Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного отбора
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава XII. Географическое распространение
Современное распространение не может быть объяснено разницей в физических условиях. — Значение преград. — Родство органических форм одного и того же материка.
При изучении распространения органических существ на поверхности земного шара нас поражает прежде всего тот замечательный факт, что ни сходство, ни различия между обитателями разных областей не могут быть вполне объяснены климатическими и другими физическими условиями. В последнее время к такому заключению пришел почти каждый из занимавшихся этим вопросом. И чтобы доказать его справедливость, почти достаточно примера, представляемого одной Америкой. Так, если мы исключим полярную и северную умеренную области, все авторы согласятся, что в числе самых основных подразделений в географическом распространении представляются Новый и Старый Свет, хотя, странствуя по обширному Американскому материку, начиная с центральных частей Соединенных Штатов и кончая его наиболее южным пунктом, мы встречаемся с самыми разнообразными условиями почти при любой температуре: влажными областями, безводными пустынями, высокими горами, травянистыми равнинами, лесами, болотами, озерами и большими реками. Вряд ли имеется такой климат или условие в Старом Свете, которому не нашлось бы соответствующего в Новом, по крайней мере настолько, насколько это необходимо для одного и того же вида. Несомненно, в Старом Свете можно указать небольшие области более жаркие, чем в Новом, но их фауна не отличается от фауны окружающих областей, так как редко группа организмов бывает приурочена к небольшой области, отличающейся своеобразными условиями только в слабой степени. И несмотря на этот общий параллелизм в физических условиях Старого и Нового Света, как велико различие между их населением!
В южном полушарии, сравнивая обширные пространства суши в Австралии, Южной Африке и на западе Южной Америки между 25 и 35° широты, можно найти области, до крайности сходные по всем своим физическим условиям, и в то же время едва ли можно указать три более различные фауны и флоры. Кроме того, сравните две группы форм Южной Америки, к югу от 35° широты и к северу от 25° широты, следовательно, разделенные пространства в 10° широты и подвергающиеся весьма различным условиям; мы найдем, тем не менее, что они несравненно теснее связаны друг с другом, чем с формами Австралии и Африки, обитающими почти в тех же самых климатических условиях. Аналогичные факты можно привести и для обитателей морей.
При нашем общем обзоре другой важный факт поражает нас: разного рода преграды или препятствия для свободной миграции находятся в самой тесной и важной связи с различиями между формами из разных областей. Мы усматриваем это в глубоком различии почти у всех наземных форм Нового и Старого Света; исключение составляют северные части, где материки почти соединяются и где при несколько ином климате могла происходить свободная миграция северных умеренных форм, подобно тому, как это происходит теперь только для собственно полярных форм. Тот же факт обнаруживается и в глубоком различии между обитателями Австралии, Африки и Южной Америки, взятыми на одной и той же широте, так как эти страны всегда изолированы друг от друга насколько только возможно. Таким образом, мы встречаемся с тем же фактом на каждом материке; в частности, на противоположных сторонах высоких и непрерывных горных цепей, обширных пустынь, даже больших рек мы находим различные формы; но так как горные цепи, пустыни и пр. не настолько непроходимы, как океаны, разделяющие материки, и, по всему вероятию, существуют не столь продолжительное время, то разница в этих случаях гораздо меньше, чем разница между различными материками.
Обращаясь к океану, мы встречаемся с тем же законом. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, исключая немногих общих обоим берегам моллюсков, ракообразных и иглокожих; но д-р Гюнтер недавно показал, что на противоположных берегах Панамского перешейка живет около 30% одних и тех же рыб, что заставило натуралистов предположить, что перешеек был некогда проходим. На запад от берегов Америки тянется обширное пространство открытого океана, где нет ни одного острова, на котором могли бы осесть переселенцы; в этом случае мы сталкиваемся с преградой другого рода, и, как скоро минуем ее, на восточных островах Тихого океана встречаем другую и притом совершенно отличную фауну. Таким образом, три морские фауны распространены в северном и южном направлениях параллельно друг другу и недалеко одна от другой в соответствующих климатических условиях, но, будучи отделены друг от друга непреодолимыми преградами, будет ли это суша или открытое море, они почти совершенно различны. С другой стороны, направляясь еще далее на запад от восточных островов тропических частей Тихого океана, мы не встречаем непреодолимых преград и находим или бесчисленные острова в качестве мест для поселения или непрерывную береговую линию, пока, наконец, не пересечем полушария и не подойдем к берегам Африки; и на всем этом обширном пространстве мы не встречаем резко разграниченных и различных морских фаун. Хотя очень немногие морские животные общи трем вышеупомянутым соседним фаунам восточного и западного побережья Америки и восточных островов Тихого океана, но многие рыбы проникают из Тихого в Индийский океан и многие моллюски общи восточным островам Тихого океана и восточным берегам Африки, которые лежат почти под противоположными меридианами.
Третий важный факт, отчасти уже заключающийся в предыдущих данных, состоит в родстве форм одного и того же материка или моря, хотя виды могут быть различны в разных местах и стациях. Это чрезвычайно общий закон, доказанный бесчисленными примерами на каждом материке. Тем не менее натуралист, странствуя, например, с севера на юг, всегда поражается тем, как группы близких, но представляющих видовые отличия форм последовательно замещают друг друга. Он слышит, что близкие, но все-таки различающиеся виды птиц имеют почти одинаковый голос, видит, что их гнезда очень похожи, хотя и не вполне сходны по постройке, и окраска яиц почти одинакова. Равнины, расстилающиеся у Магелланова пролива, населены одним видом Rhea (американского страуса), а лежащие севернее равнины Ла-Платы — другим видом того же рода, но не настоящим страусом и не эму, сходными с теми, которые под той же широтой живут в Африке и Австралии. На тех же равнинах Ла-Платы мы видим агути и вискашу — животных, очень сходных по своему образу жизни с нашими зайцами и кроликами и принадлежащих также к отряду грызунов, но с резко выраженным американским типом организации. Поднимаясь на высокие пики Кордильеров, мы находим альпийский вид вискаши; в водах вместо бобра и выхухоли мы встречаем коипу и канибару — грызунов южноамериканского типа. Можно привести бесчисленное множество и других примеров. Так, на островах, лежащих у американского побережья, как бы ни были они различны в геологическом отношении, обитатели всегда резко выраженного американского типа, хотя все они могут быть представлены своеобразными видами. Обращаясь к далекому прошлому, мы находим, как это показано в предыдущей главе, американские типы доминирующими как на Американском материке, так и в американских морях. В этих фактах мы видим глубокую органическую связь, существующую во времени и пространстве на известной площади суши или воды независимо от физических условий. И не любознателен тот натуралист, который не задается вопросом, что означает эта связь.
Эта связь есть просто наследственность, та единственная причина, которая, как мы это положительно знаем, обусловливает образование организмов или совершенно сходных, или, как это имеет место у разновидностей, близко сходных. Несходство между обитателями разных областей может быть приписано их модификации посредством вариации и естественного отбора и, вероятно, в меньшей степени определенному влиянию различных физических условий. Степень несходства зависит от того, насколько была затруднена миграция доминирующих форм жизни из одной области в другую в более или менее отдаленные периоды, от свойств и численности предшествующих мигрантов и от влияния одних обитателей на других, ведущего к сохранению различных модификаций; взаимное отношение организмов в борьбе за жизнь, как это мною уже неоднократно отмечалось, является самым важным из всех отношений. Отсюда — важное значение преград, задерживающих миграцию, чем дается время для медленного процесса модификации посредством естественного отбора. Широко распространенные, обильные особями виды, которые победили уже многих конкурентов в своих обширных коренных областях, имеют также наилучшую возможность для захвата новых мест, когда они попадают в новые страны. На своей новой родине они должны попасть в новые условия и часто подвергаются дальнейшей модификации и улучшению; вследствие этого они станут еще более способными к победе и произведут группы модифицированных потомков. Основываясь на этом принципе наследственности и модификации, можно понять тот столь обыкновенный и хорошо известный факт, что подразделения рода, целые роды и даже семейства ограничены в своем распространении одними и теми же областями.
Как было замечено в предыдущей главе, у нас нет никаких доказательств существования какого-либо закона предопределенного развития. Так как изменчивость каждого вида есть независимое свойство и будет использовано естественным отбором лишь до тех пор, пока оно полезно каждой особи в ее сложной борьбе за жизнь, то величина модификации разных видов не может быть однородной. Если бы несколько видов после длительной взаимной конкуренции в их коренной области целиком мигрировало в новую область, которая впоследствии оказалась изолированной, то они были бы мало подвержены модификации, потому что ни миграция, ни изоляция сами по себе никак не влияют. Эти факторы действуют только тем, что ставят организмы в новые отношения друг к другу и в меньшей степени к окружающим их физическим условиям. Как мы видели в предыдущей главе, некоторые формы почти сохранили присущее им своеобразие со времени чрезвычайно отдаленного геологического периода, точно так же некоторые виды мигрировали на огромные расстояния и мало или совсем не модифицированы.
Согласно этим взглядам, очевидно, что виды одного рода, хотя бы населяющие самые отдаленные друг от друга части света, должны были первоначально выйти из одного места, так как они произошли от общего предка. По отношению к тем видам, которые в течение всех геологических периодов претерпели лишь незначительные модификации, нетрудно доказать, что они расселились из одной области, потому что на протяжении значительных географических и климатических перемен, имевших место с древнейших времен, миграции могли происходить почти в неограниченных размерах. Но во многих других случаях, когда мы имеем основание думать, что виды одного рода произошли в сравнительно недавнее время, это представляет значительные трудности. Точно так же очевидно, что особи одного и того же вида, хотя живущие ныне в отдаленных друг от друга и изолированных областях, должны были расселиться из одного места, где первоначально возникли их родители, потому что, как это было объяснено, невероятно, чтобы совершенно сходные между собой особи могли произойти от родителей, принадлежавших к различным видам.
Единые центры предполагаемого творения.
Мы подошли к вопросу, который многократно обсуждался натуралистами, а именно: был ли создан каждый вид в одном или нескольких местах на поверхности земного шара. Конечно, есть много случаев, когда очень трудно понять, каким образом один и тот же вид мог мигрировать из какого-либо одного места в разные отдаленные и изолированные пункты, где его теперь находят. Тем не менее простота воззрения, по которому каждый вид образовался первоначально в одной только области, пленяет наш ум. Кто отбрасывает это воззрение, тот отвергает и vera causa обыкновенного зарождения и следующей за ним миграции и призывает на помощь чудо. Всеми признано, что в большинстве случаев ареал каждого вида бывает непрерывным; и если растение или животное встречается в двух пунктах, настолько отдаленных друг от друга или разделенных промежутком такого характера, что разделяющее их пространство представляет препятствие для миграции, то такой случай выделяется как нечто замечательное и исключительное. Неспособность миграции через обширное море выступает для наземных млекопитающих, может быть, яснее, чем для всякого другого органического существа, и все-таки мы не находим ничего необъяснимого в присутствии одних и тех же млекопитающих в различных пунктах земного шара. Ни один геолог не видит затруднения в том, что Британские острова имеют тех же четвероногих, что и остальная Европа, так как, без сомнения, они были некогда соединены друг с другом. Если же один и тот же вид может возникнуть в двух разных пунктах, то почему мы не находим ни одного млекопитающего, общего Европе с Австралией или с Южной Америкой? Условия существования там и здесь настолько одинаковы, что множество европейских животных и растений натурализовалось в Америке и Австралии и некоторые аборигенные растения этих отдаленных пунктов северного и южного полушария идентичны. Ответ на это, я думаю, состоит в том, что млекопитающие не способны мигрировать через обширные и разделенные пространства, тогда как некоторые растения совершили эту миграцию благодаря имеющимся у них различным средствам к расселению. Огромное и важное значение всевозможных преград понятно только с той точки зрения, что большинство видов образовалось по одну сторону преграды и не могло переселиться на противоположную. Немногие семейства, многие подсемейства, очень многие роды и еще большее число видовых подразделений приурочены к единственной области; кроме того, различными натуралистами замечено, что наиболее естественные роды, т. е. такие, виды которых очень тесно связаны между собой, обыкновенно приурочены к одной области или, если имеют широкое распространение, то занимают непрерывные области. Было бы очень странно, если бы совершенно противоположное этому наблюдалось в том случае, когда мы спустимся ступенью еще ниже в том же ряду, дойдем до особей одного и того же вида, и вдруг они, по крайней мере с самого начала, не оказались бы приуроченными к одной области.
Поэтому мне, как и многим другим натуралистам, кажется наиболее вероятным воззрение, по которому каждый вид образовался первоначально только в одной области и впоследствии мигрировал отсюда так далеко, как это ему позволили его способности к миграции и существованию в условиях прошлого и настоящего времени. Несомненно, есть немало случаев, когда мы не можем объяснить, каким образом один и тот же вид мог попасть из одного пункта в другой. Но географические и климатические перемены, которые, наверное, происходили в течение позднейших геологических периодов, могли прервать первоначально сплошные области распространения многих видов. Таким образом, мы должны обсудить, настолько ли многочисленны и так ли важны по своему значению исключения из правила о непрерывной области распространения, чтобы это могло заставить нас отказаться от правдоподобного в силу общих соображений воззрения, что каждый вид образовался в одной области и затем мигрировал отсюда насколько возможно далеко. Было бы до крайности утомительно обсуждать все те отдельные случаи, когда ныне живущие виды занимают различные и обособленные места, и я ни на минуту не претендую на то, что в отношении многих случаев может быть предложено какое-нибудь объяснение. Но после некоторых предварительных замечаний я рассмотрю несколько наиболее замечательных групп фактов: во-первых, существование одного и того же вида на вершинах отдаленных друг от друга горных цепей и в разных местах арктической и антарктической областей; во-вторых (в следующей главе), широкое распространение пресноводных форм; и, в-третьих, существование одних и тех же наземных видов на островах и на ближайших к ним материках, хотя иногда они разделены сотнями миль открытого моря. Если существование одного и того же вида в отдаленных друг от друга и изолированных пунктах земного шара может быть во многих случаях объяснено миграцией каждого вида из единого места происхождения, и, принимая во внимание наше незнание минувших климатических и географических перемен, а также различные способы переселения время от времени, мне кажется несравненно более правильной идея о том, что единство места происхождения есть закон.
Разбирая этот вопрос, мы в то же время должны обсудить одну из важных для нас сторон его, а именно: могут ли различные виды одного рода, происшедшие, согласно нашей теории, от общего предка, расселиться из какой-либо одной области, подвергаясь во время миграции модификации? Если бы в том случае, когда большая часть видов одной области отличается от видов другой, но находится с ними в тесном родстве, удалось доказать, что миграция из одной области в другую, вероятно, произошла в некоторый более ранний период, то наше общее заключение нашло бы себе значительное подкрепление, так как такое объяснение, очевидно, согласно с принципом общности происхождения, сопровождаемого модификацией. Вулканический остров, например, поднявшийся и образовавшийся на расстоянии нескольких сотен миль от материка, в течение некоторого времени, вероятно, получил бы с материка небольшое число колонистов, и потомки последних, хотя и модифицированные, еще могут сохранить под влиянием наследственности черты сходства с обитателями материка.
Подобные случаи обычны и, как мы увидим далее, необъяснимы с точки зрения независимого творения. Такой взгляд на отношения видов одной области к видам другой не отличается существенно от мнения м-ра Уоллеса, который приходит к заключению, что «каждый вид начинает свое существование, находясь в тесной связи как во времени, так и в пространстве с предшествовавшим ему близкородственным видом». В настоящее время хорошо известно, что эту связь он объясняет общим происхождением, сопровождаемым модификацией.
Вопрос о существовании единого или нескольких центров творения отличается от другого, хотя и близкого вопроса, именно: произошли ли все особи одного вида от единственной пары или от единственной гермафродитной особи или, как предполагают некоторые авторы, от многих особей, созданных одновременно. У таких организмов, которые никогда не скрещиваются, если только такие существуют, каждый вид должен был возникнуть в результате последовательного ряда модифицированных разновидностей, вытеснявших друг друга, но никогда не соединявшихся с другими особями или разновидностями того же вида; по этой причине на каждой последовательной стадии модификации все особи одной и той же формы произойдут от единственного родителя. Но в большинстве случаев именно у всех тех организмов, которые обычно соединяются для каждого рождения или свободного скрещивания время от времени, особи одного вида, живущие в одном ареале, останутся почти однообразными благодаря скрещиванию; вследствие этого многие особи должны претерпевать одновременно модификацию, и величина модификации на каждой стадии не определяется происхождением от единственного родителя. Поясню свою мысль на примере: наша английская скаковая лошадь отличается от всех других пород лошадей, но своими отличительными особенностями и превосходством она обязана не происхождению от единственной пары, а постоянному тщательному отбору и тренированности многих особей каждого поколения.
Прежде чем обсудить три категории фактов, выбранных мною в качестве таких, которые представляют наибольшую трудность для теории «единых центров творения», я должен сказать несколько слов о способах расселения.
Способы расселения.
Этот вопрос уже разбирался сэром Ч. Лайеллем и другими авторами. Я, со своей стороны, могу представить здесь очень краткий обзор наиболее важных фактов. Перемены в климате должны были оказать сильнейшее влияние на миграцию. Регион, в настоящее время непроходимый для известных организмов вследствие особенностей его климата, мог служить большим миграционным путем при другом климате. На этой стороне вопроса я, однако, остановлюсь здесь несколько подробнее. Колебания уровня суши также должны были оказывать большое влияние: узкий перешеек разделяет в настоящее время две морские фауны; но если он погрузится или если он был погружен прежде, то и две фауны смешаются или раньше смешались друг с другом. Там, где в настоящее время простирается море, в прежнее время суша могла соединять острова и даже материки, что могло вызвать передвижение наземных форм с одних на другие. Никто из геологов не оспаривает того, что крупные перемены в уровне суши происходили в период существования современных организмов. Эдвард Форбз настаивал, что все атлантические острова недавно были соединены с Европой или Африкой, а Европа в свою очередь с Америкой. Другие авторы перенесли эту гипотезу почти на все океаны и соединили почти каждый остров с тем или другим из материков. И действительно, если приведенные Форбзом доказательства справедливы, то мы должны допустить, что едва ли существует хоть один остров, который не был бы в недавнее время соединен с каким-либо материком. Это воззрение разрубает гордиев узел расселения одного и того же вида в крайне отдаленные друг от друга области и устраняет многие трудности; но, насколько я могу судить, мы не имеем права допускать такие огромные географические перемены в течение времени существования современных видов. Мне кажется, что мы имеем многочисленные доказательства больших колебаний уровня суши или моря, но у нас нет указаний на такие значительные перемены в положении и размерах материков, чтобы соединять их в пределах новейшего периода как друг с другом, так и с различными межлежащими океаническими островами. Я охотно допускаю прежнее существование многих, теперь опустившихся в море островов, которые могли служить остановками для растений и многих животных в процессе их миграции. В океанах, где образуются коралловые рифы, такие опустившиеся острова в настоящее время отмечены видимыми на поверхности моря кольцами коралловых построек, или атоллами. Когда будет полностью принято, как это и будет когда-нибудь, что каждый вид произошел из одной коренной области, и когда с течением времени мы будем знать нечто определенное о способах распространения организмов, мы будем в состоянии с уверенностью рассуждать о прежнем протяжении суши. Но я не думаю, что когда-либо будет доказано, что в пределах современного периода большая часть наших материков, ныне совершенно разделенных, была непрерывно или почти непрерывно соединена друг с другом и со многими современными океаническими островами. Некоторые факты из распространения организмов, как-то: большая разница в составе морских фаун на противолежащих сторонах почти каждого материка, тесная связь третичных обитателей разных стран и даже морей с их современными обитателями, степень родства млекопитающих, населяющих острова, с млекопитающими ближайшего материка, определяемая отчасти (как это мы увидим дальше) глубиной лежащего между ними океана, — эти и другие подобные факты говорят против допущения таких огромных географических переворотов в течение новейшего периода, какие необходимы с точки зрения Форбза и допускаются его последователями. Своеобразие и относительная численность обитателей океанических островов также свидетельствуют против допущения непрерывного соединения последних с материками в прежнее время. Почти исключительно вулканическое строение этих островов также не говорит в пользу предположения, что они представляют собой остатки погрузившихся материков: если бы они были первоначально материковыми горными кряжами, то по крайней мере некоторые из них состояли бы, подобно другим горным вершинам, из гранита, метаморфических пород, древних, содержащих ископаемые пластов и других горных парод, а не представляли бы собою массы исключительно вулканического происхождения.
Я должен сказать теперь несколько слов о том, что называют случайными способами распространения, но что более точно надо бы называть распространением, происходящим время от времени. При этом я ограничусь растениями. В ботанических трудах часто указывается относительно того или другого растения, что оно плохо адаптировано к широкой диссеминации своих семян на большие расстояния, но большая или меньшая способность растений переноситься через море, можно сказать, почти совершенно неизвестна. Пока я не произвел при помощи м-ра Баркли (Berkeley) некоторых опытов, оставалось неизвестным даже то, как долго могут семена противостоять вредному действию морской воды. К моему удивлению, я нашел, что из 87 видов семян 64 проросли после погружения их в морскую воду на 28 дней, а некоторые выдержали даже вымачивание в продолжение 137 дней. Следует отметить, что одни семейства страдали более чем, другие: взятые для опыта девять бобовых растений, за исключением одного, плохо перенесли действие соленой воды; семь видов близких семейств Hydrophyllaceae и Polemoniaceae погибли после месячного вымачивания. Ради удобства я брал для опыта преимущественно мелкие семена без коробочек или плодов; все они затонули спустя несколько дней и, следовательно, не могли бы переплыть через большое пространство моря, независимо от вредного воздействия на них соленой воды. После этого я взял несколько крупных плодов, коробочек и пр., и некоторые из них оставались на поверхности долгое время. Хорошо известно, как велика разница в плавучести свежего и сухого дерева, и мне пришла мысль, что волны могут часто уносить в море сухие растения или их ветви с оставшимися на них семенными коробочками и плодами. Поэтому я решил высушить стебли и ветви со спелыми плодами от 94 растений и положить их в морскую воду. Большинство из них скоро затонуло, но некоторые, в свежем состоянии плававшие недолго, будучи высушенными, плавали гораздо дольше; так, например, зрелый лесной орех тонул немедленно, высушенный же плавал в продолжение 90 дней и, посаженный после этого в землю, пророс; спаржевое растение со зрелыми ягодами плавало 23 дня, высушенное — 85 дней, после чего его семена прорастали; зрелые семена Helosciadium потонули через два дня, высушенные же плавали свыше 90 дней и после этого прорастали. Всего из 94 сухих растений 18 плавали свыше 28 дней и некоторые из этих 18 даже гораздо долее. Так как 64/87 всех испытанных видов семян проросли после 28-дневного пребывания в соленой воде и 18/94 различных видов со зрелыми семенами (но не все тех же видов, как в предыдущем опыте) плавали, будучи предварительно высушены, свыше 28 дней, то мы можем заключить, насколько вообще можно делать заключения на основании столь скудных данных, что семена 14/100 видов растений какой-нибудь страны могут в продолжение 28 дней переноситься морскими течениями и сохранить свою способность к прорастанию. В физическом атласе Джонстона (Johnston) средняя скорость различных течений Атлантического океана показана в 33 мили в день (некоторые течения достигают в среднем 60 миль в день); исходя из этого, мы заключаем, что семена 14/100 растений, принадлежащих одной стране, могут проплыть по морю 924 мили до другой страны и если, достигнув берега, будут перенесены ветром внутрь страны, в какое-нибудь благоприятное место, то прорастут.
После меня подобные же опыты были произведены г-м Мартензом (Martens), но гораздо лучше, так как он опускал семена в ящике в море, отчего они последовательно смачивались и подвергались действию воздуха, как действительно плавающие в море растения. Для опыта он взял 98 семян, по большей части отличных от моих, но при этом выбрал несколько крупных плодов, а также семена растений, живущих около моря, что в обоих случаях благоприятствовало как продолжительности их плавучести, так и противодействию вредному влиянию соленой воды. Но зато он предварительно не высушивал ни растений, ни веток с плодами, что, как мы видели, для некоторых из них могло значительно продлить плавучесть. В результате 18/98 из взятых для опыта семян разных видов держались на воде 42 дня и после этого были способны к прорастанию. Но я не сомневаюсь, что, будучи предоставлены действию волн, эти растения плавали бы гораздо меньше времени, чем будучи защищены от сильных движений, как в наших опытах. Поэтому, быть может, надежнее принять, что семена 10/100 растений какой-либо флоры после высушивания могли бы переплыть через море шириной в 900 миль и потом прорасти. Интересно, что крупные плоды часто плавают долее мелких; так как растения с большими плодами или семенами имеют обычно, как это было показано Альфонсом Декандолем, узкие области распространения, едва ли они могут переноситься каким-либо другим способом.
Семена могут переноситься иногда и другим способом. Плавучий лес заносится на большинство островов и даже на те из них, которые лежат среди открытого океана; жители коралловых островов Тихого океана добывают камни для своих орудий исключительно среди корней плавучих деревьев, и эти камни обложены даже значительным королевским налогом. Я нашел, что если камень неправильных очертаний застрял между древесными корнями, то мелкие частицы земли часто бывают так плотно внедрены в его трещинах и около него, что не вымываются оттуда даже в продолжение долгого пути; я совершенно убежден в точности одного наблюдения, согласно которому, из небольшого количества земли, совершенно скрытой в корнях дуба приблизительно пятидесятилетнего возраста, проросли три двудольных растения. Кроме того, я могу сообщить, что трупы птиц, попадая в море, иногда избегают немедленного уничтожения, а различные семена в зобах таких плавающих трупов долго сохраняют свою жизненность: горох и вика, например, погибают, пробыв в морской воде всего несколько дней; но, вынутые из зоба голубя, который в продолжение 30 дней был оставлен плавающим в искусственной морской воде, они, к моему удивлению, почти все проросли.
Живые птицы также должны считаться весьма деятельными агентами переноса семян. Я мог бы привести многочисленные примеры в доказательство того, как часто разные виды птиц переносятся ветрами через обширные пространства океана. При этом мы можем без колебания принять, что средняя быстрота их полета при таких условиях часто достигает 35 миль в час, а некоторые авторы дают и более высокие цифры. Я ни разу не видел, чтобы питательные семена проходили неповрежденными через кишечник птицы, но твердые семена плодов проходят неповрежденными даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев я добыл в моем саду из экскрементов мелких птичек 12 сортов семян, казавшихся неповрежденными, и некоторые из них, взятые для опыта, проросли. Но следующий факт имеет особое значение: зоб птиц не выделяет желудочного сока и, как я знаю из опытов, не оказывает никакого вредного влияния на способность семян к прорастанию; но если птица нашла и проглотила большое количество корма, то, как несомненно установлено, все зерна не могут попасть в желудок ранее как через 12 и даже 18 часов. В это время птица может быть легко унесена за 500 миль; хищники, как мы знаем, ловят утомленных птиц, и содержимое из разорванных зобов может при этом легко выпасть наружу. Некоторые ястребы и совы съедают свою добычу целиком, а через промежуток времени от 12 до 20 часов извергают погадки , которые, как я знаю по опытам, проведенным в зоологических садах, содержат семена, способные к прорастанию. В некоторых случаях семена овса, пшеницы, проса, канареечного семени, конопли, клевера и свеклы прорастали, пробыв в желудке разных хищных птиц от 12 до 21 часа; два семечка свеклы дали ростки, пролежав в желудке птицы двое суток и 14 часов. Пресноводные рыбы, по моим наблюдениям, едят семена многих наземных и водных растений; рыбы в свою очередь делаются добычею птиц, и благодаря этому семена также могут переноситься с места на место. Я засовывал разные семена в желудки мертвых рыб и после того бросал последних рыбоядным хищникам, аистам и пеликанам; спустя несколько часов эти птицы выбрасывали семена или с погадками, или в экскрементах, причем некоторые из семян сохраняли способность к прорастанию, впрочем, другие семена приходили в полную негодность после этого процесса.
Саранча уносится ветром иногда на большие расстояния от суши; я сам поймал одну в 370 милях от берега Африки и слышал о других, пойманных на еще больших расстояниях. Преподобный Р. Т. Лоу (R. Т. Lowe) сообщил сэру Ч. Лайеллю, что в ноябре 1844 г. тучи саранчи посетили о-в Мадейру. Они летели бесчисленными массами, как хлопья: снега в самую сильную метель, и кверху были видимы до такой высоты, на какую хватала зрительная труба. В продолжение двух или трех дней они медленно носились по огромному эллипсу, по крайней мере 5—6 миль в диаметре, а на ночь спускались на высокие деревья, которые совершенно покрывались ими. Саранча исчезла, улетев в море, так же неожиданно, как и появилась, и с тех пор не посещала этот остров. В некоторых частях Наталя фермеры думают, хотя без достаточного основания, что вредные семена заносятся на их луга в испражнениях, которые остаются после больших стай саранчи, часто посещающих эту страну. На основании этого предположения м-р Уил (Weale) прислал мне в письме небольшой пакет таких сухих комочков, из которых я извлек под микроскопом несколько семян и вырастил из них семь травянистых растений, принадлежащих к двум видам двух родов. Следовательно, стаи саранчи, подобные тем, которые посетили Мадейру, могут действительно служить средством для занесения разных видов растений на остров, лежащий далеко от материка.
Хотя клювы и ноги птиц обыкновенно бывают чисты, однако земля иногда пристает к ним: в одном случае я снял 61, а в другом — 22 грана сухой глинистой земли с ноги куропатки, и в этой земле были камешки величиной с семя вики. Или еще более поучительный случай: к ноге вальдшнепа, присланной мне одним из моих друзей, к голени пристал комочек сухой земли весом всего в девять гран, но в нем было семечко ситника (Juncus bufonius), которое проросло и принесло цветки. М-р Суэйсленд (Swaysland) из Брайтона, внимательно изучавший в продолжение последних 40 лет наших перелётных птиц, сообщает мне, что ему часто приходилось убивать трясогузок (Motacillae), луговых чеканов и каменок (Saxicolae) сейчас же по их прибытии на наше побережье, прежде чем они успевали опуститься на землю, и при этом он несколько раз замечал небольшие комочки земли, приставшие к их ножкам. В подтверждение же того, что земля обыкновенно содержит семена, можно привести много примеров. Так, проф. Ньютон (Newton) прислал мне ногу красной куропатки (Caccabis rufa), которая была ранена и не могла летать, с приставшим к ней комочком сухой земли весом в 6 1/2 унций. Эта земля сохранялась в продолжение трех лет, но когда затем была измельчена, размочена и помещена под стеклянный колокол, из нее проросло не менее 82 растений; это были 12 однодольных, в том числе обыкновенный овес и по крайней мере еще один вид злаков, и 70 двудольных, принадлежавших, насколько можно было судить по росткам, по меньшей мере к трем разным видам. Располагая подобными фактами, можем ли мы сомневаться, что многие птицы, ежегодно переносимые ветром через большие пространства океана и совершающие ежегодно перелеты, как например миллионы перепелов, перелетающих через Средиземное море, могут иногда перенести с собой в приставшей к их ножкам или клювам сухой земле несколько семян. Но я еще вернусь к этому вопросу.
Нам известно также, что айсберги иногда несут на себе землю и камни, а в некоторых случаях даже хворост, кости и гнезда наземных птиц; едва ли может оставаться сомнение, что они могут иногда, как это было предположено Лайеллем, переносить семена из одной части арктической или антарктической области в другую, а во время ледникового периода — и в пределах нынешнего умеренного пояса. Так, на Азорских островах велико число растений, общих с Европой, сравнительно с видами других островов Атлантического океана, лежащих ближе к материку; к тому же [как это было замечено м-ром Г. Ч. Уотсоном (Н. С. Watson)] они отличаются более северным характером сравнительно с широтой; исходя из этого, я подозреваю, что Азорские острова были отчасти снабжены семенами, перенесенными айсбергами во время ледникового периода. По моей просьбе сэр Ч. Лайелль запросил г-на Хертунга, не находил ли он на этих островах эрратических валунов, и г-н Хертунг ответил, что им были найдены большие куски гранита и других пород, не встречающихся на архипелаге. Поэтому мы можем с уверенностью заключить, что айсберги, некогда отлагали свой груз из обломков скал на берегах этих океанических островов, и по крайней мере не исключена возможность, что они могли занести сюда небольшое число семян северных растений.
Принимая во внимание, что эти разные способы перенесения, а также и другие способы, которые остаются, без сомнения, неоткрытыми, действовали из года в год в течение десятков тысячелетий, я думаю, было бы, странно, если бы таким путем не были широко разнесены многие растения. Эти способы переноса иногда называются случайными, но такое выражение не вполне правильно: морские течения не случайны, как не случайно и направление господствующих ветров. Можно бы прийти к заключению, что едва ли какие-либо способы могут перенести семена на очень далекие расстояния; с одной стороны, семена не сохраняют свою жизнеспособность при продолжительном воздействии на них морской воды, с другой — не могут сохраняться долго в зобах и кишечниках птиц. Однако этих способов было бы достаточно, для того чтобы перенести их иногда через море в несколько сотен миль шириной, с острова на остров или с материка на близлежащий остров, но не с одного материка на далеко лежащий другой. Флоры различных материков посредством этих способов не могут смешаться и остаются настолько различными, насколько мы это видим в настоящее время. Благодаря направлению морских течений последние никогда не заносят семян из Северной Америки на Британские острова, но они могут занести и действительно заносят семена из Вест-Индии на наше западное побережье, где они, если бы и не погибли от чрезвычайно продолжительного пребывания в морской воде, не могли бы вынести нашего климата. Почти каждый год одна или две наземные птицы переносятся через весь Атлантический океан, из Северной Америки на западные берега Ирландии или Англии; но семена могли бы быть перенесены этими редкими странниками только одним способом, именно сохранившись в земле, которая пристает к их ножкам и клювам, что само по себе является редкой случайностью. Однако даже и в таком случае очень мала вероятность того, что семя попадет на благоприятную почву и растение достигнет полного развития! Тем не менее было бы большой ошибкой думать, что раз такой хорошо заселенный остров, как Великобритания, не получал, сколько известно (но это было бы очень трудно доказать), в течение нескольких последних столетий путем происходившего иногда переноса мигрантов из Европы или с какого-нибудь другого материка, то и другой слабонаселенный остров, хотя и более удаленный от материка, не мог получить колонистов теми же способами. Из сотни видов семян или животных, занесенных на остров, даже гораздо менее населенный, чем Британия, быть может, оказалось бы не более одного, настолько хорошо приспособленного к его новому местожительству, чтобы натурализоваться. Но это совсем не может быть серьезным возражением против значения случайных способов переноса, действующих время от времени на протяжении огромной длительности геологического времени, пока остров поднимался и прежде чем он вполне населился. На почти голой земле, населенной лишь немногими вредными насекомыми и птицами или даже совершенно лишенной их, почти каждое семя имело бы возможность прорасти и выжить, если только оно подходило к климату.
Расселение во время ледникового периода.
Идентичность многих растений и животных, обитающих на горных вершинах, которые отделены друг от друга сотнями миль низменностей, где альпийские виды, вероятно, не могли бы существовать, представляет собою один из наиболее поразительных известных нам случаев, когда один и тот же вид встречается в обособленных пунктах, при кажущейся невозможности его миграции из одного пункта в другой. И в самом деле, замечательно, что все растения Белых гор в Соединенных Штатах Америки принадлежат к тем же видам, которые живут на Лабрадоре, и почти все к тем же видам, как мы это знаем от Эйса Грея, которые растут на высочайших горах Европы. Подобные факты еще в 1747 г. привели Гмелина (Gmelin) к заключению, что один и тот же вид должен был быть сотворен независимо в разных пунктах; и мы оставались бы при этом воззрении, если бы Агассиц и другие не обратили серьезного внимания на ледниковый период, который, как мы сейчас увидим, дает простое объяснение этим фактам. У нас есть всевозможные как органические, так и неорганические доказательства, что климат Центральной Европы и Северной Америки в течение новейшего геологического периода был полярным. Как развалины уничтоженного пожаром дома говорят нам о случившемся, так, еще более очевидно, горы Шотландии и Уэльса рассказывают нам своими исчерченными склонами, отшлифованными поверхностями и нагроможденными валунами о потоках льда, наполнявших недавно их горные долины. Перемены в климате Европы так велики, что в северной Италии оставленные прежними ледниками гигантские морены покрыты теперь виноградниками и маисовыми полями. Эрратические валуны и исчерченные скалы убедительно доказывают существование в прошлом холодного периода на протяжении значительной части Соединенных Штатов,
Былое воздействие ледникового климата на распространение обитателей Европы, по объяснению Эдварда Форбза, состояло в следующем. Но нам, пожалуй, легче будет проследить за проистекающими отсюда переменами, если мы предположим, что новый ледниковый период вновь медленно надвигается и затем проходит, как это бывало прежде. По мере того как холод надвигается и лежащие одна за другой все более южные зоны становятся пригодными для обитателей севера, последние занимают места прежних обитателей умеренных областей. В то же время эти формы отступают все далее и далее к югу, пока их не останавливают преграды, и в таком случае они должны погибнуть. Горы покрываются снегом и льдом, и их прежние альпийские обитатели должны спуститься в долины. В то время, когда холод достигнет своего максимума, арктическая фауна и флора займут центральные части Европы, к югу от Альп и Пиренеев, и даже проникнут в Испанию. Нынешние умеренные области Соединенных Штатов должны были бы подобным же образом заселиться полярными животными и растениями, почти не отличающимися от европейских, так как современные циркумполярные формы, которые, как мы предполагаем, везде продвигаются к югу, замечательно однообразны во всем мире.
Когда снова начнется потепление, арктические формы должны будут отступить к северу, так сказать, по пятам преследуемые во время своего отступления организмами более умеренных стран. Так как снег тает, начиная с подножия гор, то арктические формы должны удерживаться на обнажающихся и оттаивающих местах, постепенно поднимаясь все выше и выше, по мере того, как становится теплее и снег тает все больше, в то время как их собратья подвигаются к своему северному местопребыванию. Поэтому, когда станет совсем тепло, вид, населявший перед тем низменности Европы и Северной Америки, снова окажется в арктических областях Старого и Нового Света и на многих изолированных, далеко отстоящих друг от друга горных вершинах.
Отсюда мы можем понять идентичность многих растений, находящихся в столь далеко отстоящих друг от друга точках, как горы Соединенных Штатов и Европы. Мы можем таким образом понять, что альпийские растения каждой горной цепи особенно близки к арктическим формам, живущим прямо или почти прямо на север от нее, так как первые миграции при наступлении холода происходили с севера на юг, а возвращение с наступлением тепла — с юга на север. Например, альпийские растения Шотландии, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, и Пиренеев, по замечанию Рамонда (Ramond), особенно близки к растениям северной: Скандинавии; растения Соединенных Штатов — к растениям Лабрадора; растения гор Сибири — к растениям арктической области этой страны. Такое воззрение, основанное на том вполне установленном факте, что ледниковый период действительно существовал, на мой взгляд, вполне удовлетворительно объясняет современное распространение альпийских и арктических форм Европы и Америки; таким образом, когда мы находим одни и те же виды на удаленных друг от друга горных вершинах, мы с большим или меньшим правом можем, без дальнейших доказательств, заключить, что более холодный климат обусловил некогда возможность миграции этих растений через межлежащие низменности, в настоящее время слишком теплые для их существования.
Так как арктические формы двигались сначала к югу, а потом обратно к северу в соответствии с переменами в климате, то в течение своих продолжительных миграций они не испытывали больших различий в температуре; а так как они мигрировали массою, то и взаимные отношения их особенно не нарушались. На этом основании, согласно с проводимыми в настоящей книге принципами, эти формы не подвергались большой модификации. Что же касается альпийских форм, оставшихся изолированными со времени возвращения тепла сначала у подножия, а позднее и на вершинах гор, то их положение было несколько иным; маловероятно, чтобы все арктические виды, оставшиеся на далеко отстоящих друг от друга горных вершинах, с тех пор сохранились здесь; по всей вероятности, они смешались с древними альпийскими видами, которые должны были существовать на горах до начала ледниковой эпохи, но в течение самого холодного периода временно были вытеснены на равнины; кроме того, они подвергались также до некоторой степени климатическим влияниям. Их взаимные отношения были поэтому частично нарушены, вследствие этого они были подвержены модификации и действительно изменились; таким образом, если мы сравним между собой теперешние альпийские животные и растения с разных больших горных кряжей Европы, то найдем, что многие виды сохранились вполне идентичными, однако некоторые существуют в качестве разновидностей, другие — в качестве сомнительных форм, или подвидов, и, наконец, некоторые стали различающимися, хотя и близкородственными видами, заменяющими друг друга в разных областях горных цепей.
В предыдущем примере я допустил, что в начале нашего воображаемого ледникового периода арктические формы были во всей области вокруг полюса столь же однообразны, как и в настоящее время. Но необходимо также допустить, что многие субарктические и немногие формы умеренного климата также были во всем мире одни и те же, так как некоторые из видов, ныне живущих на низких склонах гор и равнинах Северной Америки и Европы, одни и те же; можно спросить, как я объясню эту степень однообразия субарктических и умеренных форм во всем мире в начале действительного ледникового периода. В настоящее время формы субарктической и северной умеренной полосы Старого и Нового Света отделены друг от друга всем Атлантическим и северною частью Тихого океана. В течение ледникового периода, когда обитатели Старого и Нового Света жили еще дальше к югу, чем теперь, они должны были быть еще более отделены друг от друга обширными пространствами океана; поэтому можно спросить, каким же образом один и тот же вид мог в это время или ранее занять оба материка? Я думаю, что объяснение этого лежит в своеобразии климата предледникового периода. В этот более новый плиоценовый период большинство обитателей земного шара в видовом отношении было то же, что и теперь, и у нас есть все основания думать, что климат был теплее современного. Исходя из этого мы, можем предположить, что организмы, ныне живущие под 60° широты, в течение плиоценового периода жили севернее, под Полярным кругом, т. е. под широтой 66—67°, а нынешние арктические формы жили тогда на раздробленной суше еще ближе к полюсу. Но, рассматривая глобус, мы видим, что под Полярным кругом суша тянется почти непрерывной полосой от Западной Европы через Сибирь до Восточной Америки. А эта непрерывность циркумполярной суши с вытекающей отсюда возможностью свободного во всех направлениях передвижения при более благоприятных климатических условиях достаточна, чтобы объяснить предполагаемое однообразие субарктических и умеренных форм Старого и Нового Света в период, предшествовавший ледниковой эпохе.
Принимая на основании вышесказанного, что наши материки долгое время сохраняли приблизительно одно и то же относительное положение хотя их уровень подвергался большим колебаниям, я решительно склоняюсь к тому, чтобы расширить высказанный ранее взгляд и допустить, что в продолжение еще более раннего и еще более теплого периода, каков был ранний плиоценовый период, большое количество одних и тех же растений и животных населяло почти непрерывную циркумполярную сушу; эти растения и животные как в Старом, так и в Новом Свете начали постепенно мигрировать к югу по мере того, как климат становился менее теплым, задолго до начала ледникового периода. Я думаю, что в настоящее время мы наблюдаем их потомков по большей части в модифицированном состоянии в центральных частях Европы и Соединенных Штатов. С этой точки зрения мы можем понять родственные отношения между очень малоидентичными формами Северной Америки и Европы — родство в высшей степени замечательное, принимая во внимание расстояние между этими двумя областями и их отделение друг от друга всем Атлантическим океаном. Мы можем далее понять и тот замечательный факт, подмеченный разными наблюдателями, что формы Европы и Америки в течение более поздних эпох третичного периода были гораздо ближе между собой, чем в настоящее время, ибо в продолжение более теплых периодов северные части Старого и Нового Света были соединены почти непрерывно сушей, служившей мостом, который с тех пор вследствие холода сделался непроходимым для продвижения их обитателей в разных направлениях.
Во время слабого понижения температуры в плиоценовый период виды Нового и Старого Света, переселяясь к югу от Полярного круга, тем самым оказывались вполне отрезанными друг от друга. Это разделение, насколько оно касается организмов более умеренного климата, должно было иметь место в очень отдаленные времена. Так как растения и животные мигрировали к югу, то в одной обширной области они смешались с туземными американскими формами и вступили с ними в конкуренцию, а в другой —с формами Старого Света. Следовательно, мы имеем здесь нечто благоприятное для большей модификации, гораздо большей, чем в случае с альпийскими формами, изолированными в гораздо более новый период на различных горных кряжах и в арктических странах Европы и Северной Америки. Поэтому при сравнении ныне живущих форм умеренных областей Нового и Старого Света мы находим очень мало идентичных видов (хотя Эйса Грей показал недавно, что идентичных растений гораздо больше, чем прежде предполагали), но в каждом большем классе обнаруживаем много форм, признаваемых одними натуралистами за географические расы, другими — за различные виды, и огромное число близких или замещающих друг друга форм, которые всеми натуралистами признаются особыми видами.
Подобно тому как на суше, и в водах моря медленное расселение к югу морской фауны, которая в течение плиоценового или даже несколько более раннего периода была почти однообразной вдоль непрерывной береговой линии у Полярного круга, могло произвести, по теории модификации, много родственных форм, ныне живущих в совершенно разъединенных морских областях. Таким образом, как я думаю, можно объяснить и существование нескольких родственных живущих и вымерших третичных форм на восточном и западном побережьях умеренной области Северной Америки, а также еще более поразительный факт существования многих родственных ракообразных [как это описано в прекрасной работе Дана (Dana)], некоторых рыб и других морских животных, с одной стороны, в Средиземном море, с другой — в морях Японии, хотя эти области теперь совершенно разделены преградами, которые представлены целым материком и обширными пространствами океана.
Эти случаи тесной связи между видами, обитающими в настоящее время или прежде обитавшими в морях восточного и западного побережий Северной Америки, в Средиземном море и в морях Японии, в умеренных странах Северной Америки и Европы, необъяснимы по теории сотворения. Мы не можем утверждать, что эти виды были созданы сходными в соответствии с приблизительно сходными физическими условиями этих областей; в самом деле, сравнивая, например, некоторые части Южной Америки с частями Южной Африки или Австралии, мы находим страны, очень близкие по их физическим условиям, но с совершенно различными обитателями.
Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
Мы должны, однако, вернуться к вопросу, касающемуся нас более непосредственно. Я убежден, что взгляды Форбза могут быть применены в более широких размерах. В Европе мы встречаемся с чрезвычайно полными доказательствами существования ледникового периода, начиная от западных берегов Британии до Уральского хребта и к югу до Пиренеев. Изучение вымерших млекопитающих и характера горной растительности Сибири приводит нас к заключению, что эта страна также подвергалась оледенению. В Ливане вечные снега покрывали прежде, по данным д-ра Хукера, центральный хребет и давали начало ледникам, которые спускались на 4000 футов вниз в долины. Тот же наблюдатель открыл недавно большие морены на невысоком уровне Атласского хребта в Северной Африке. Вдоль Гималаев ледники оставили следы своего прежнего пребывания на низком уровне, в местах, лежащих на 900 миль в сторону; в Сиккиме д-р Хукер видел, что маис растет на древних гигантских моренах. На юг от Азиатского материка, по другую сторону экватора, огромные ледники, как мы это знаем из превосходных исследований д-ра Ю. Хааста (J. Haast) и д-ра Хектора (Hector), спускались прежде до низкого уровня в Новой Зеландии, а одни и те же растения, найденные д-ром Хукером на далеко отстоящих друг от друга горах этого острова, рассказывают нам знакомую историю о прежнем холодном периоде. Из фактов, сообщенных мне преподобным В. Б. Кларком (W. В. Clarke), следы прежнего действия ледников, как кажется, существуют и на горах юго-восточного угла Австралии.
Обратимся к Америке: в ее северной половине находили занесенные льдом обломки камня в восточной части материка вплоть до 36—37° южной широты, а на побережье Тихого океана, где в настоящее время климат столь отличен, — до 46° южной широты. Эрратические валуны отмечены также на Скалистых горах. На Кордильерах Южной Америки, почти под самым экватором, ледники спускались некогда гораздо ниже их современного уровня. В центральном Чили я изучил обширную насыпь из остатков больших валунов, пересекающую долину Портильо, относительно которой едва ли может быть сомнение, что здесь была некогда огромная морена; а м-р Д. Форбз сообщает мне, что он нашел в разных частях Кордильер, между 13 и 30° южной широты, на высоте приблизительно в 12 000 футов, глубоко изборожденные скалы, похожие на хорошо известные ему скалы Норвегии, равно как и массы обломков с исчерченными голышами. На всем указанном протяжении Кордильер теперь нет настоящих ледников даже на гораздо больших высотах. Далее к югу на обеих сторонах материка, начиная с 41° широты до его южной оконечности, мы находим самые очевидные доказательства прежнего действия ледников в виде многочисленных огромных валунов, унесенных далеко от места их образования.
Такова одна группа фактов, а именно: широкое распространение ледниковой деятельности в северном и южном полушариях; этот период является в геологическом смысле недавним в обоих полушариях; он длился в обоих очень долгое время, как об этом можно судить по размерам произведенной им работы; и наконец, ледники недавно спускались очень низко вдоль всей линии Кордильер; исходя из этих разнообразных фактов, одно время мне казалось невозможным отказаться от заключения, что в течение ледникового периода температура понизилась одновременно на всем земном шаре. Но в настоящее время м-р Кроулл (Croll) в ряде замечательных мемуаров сделал попытку доказать, что ледниковые условия климата представляют собой результат различных физических причин, обусловливаемых увеличением эксцентриситета земной орбиты. Все эти причины ведут к одному следствию; но из них самой важной является, по-видимому, косвенное влияние эксцентриситета орбиты на океанические течения. Согласно м-ру Кроуллу, холодные периоды повторяются каждые 10 или 15 тысяч лет; эти холодные периоды бывают чрезвычайно суровы через большие промежутки, в зависимости от разных обстоятельств, из которых, как показал сэр Ч. Лайелль, самым важным является относительное положение суши и воды. М-р Кроулл думает, что последний великий ледниковый период был около 240 000 лет назад и длился с небольшими колебаниями климата около 160 000 лет. Что касается более древних ледниковых периодов, то некоторые геологи убеждены на основании прямых доказательств, что таковые имели место в миоценовом и эоценовом периодах, не говоря о еще более древних формациях. Но наиболее важным из полученных м-ром Кроуллом выводов является для нас тот, что когда северное полушарие переживает холодный период, температура южного полушария фактически поднимается, и его зимы становятся гораздо мягче, главным образом благодаря переменам в направлении океанических течений. И обратно, то же самое будет с северным полушарием, когда южное проходит черед ледниковый период. Эти заключения проливают так много света на географическое распространение организмов, что я решительно склонен считать их истинными; но сначала я изложу факты, требующие объяснения.
Для Южной Америки д-р Хукер показал, что, кроме многих крайне близких видов, от 40 до 50 цветковых растений Огненной Земли, составляющих довольно значительную часть ее бедной флоры, общие у нее с Северной Америкой и Европой, несмотря на громадное расстояние, разделяющее эти области, расположенные в разных полушариях. На высоких горах экваториальной Америки встречается множество своеобразных видов, принадлежащих к европейским родам. На Органных горах Бразилии Гарднером (Gardner) были найдены представители нескольких родов умеренной зоны Европы, нескольких антарктических и несколько андских, которые не встречаются в прилежащих жарких низменностях. На Силле Каракаса знаменитый Гумбольдт много лет назад нашел виды, принадлежащие к характерным родам Кордильер.
В Африке разные характерные для Европы формы и немногие представители флоры мыса Доброй Надежды встречаются на горах Абиссинии. На мысе Доброй Надежды найдены весьма немногие европейские виды, которые, как думают, не были завезены туда человеком, а на горах — несколько представителей европейских форм, не открытых в тропических частях Африки. Д-р Хукер недавно показал также, что некоторые растения, живущие в высоких частях возвышенного острова Фернандо-По и на соседних горах Камеруна, в Гвинейском заливе, очень тесно связаны с формами, живущими на горах Абиссинии, и равным образом с теми, которые принадлежат умеренной зоне Европы. В настоящее время, как я слышал от д-ра Хукера, некоторые из тех же самых растений умеренного пояса открыты преподобным Р. Т. Лоу (R. Т. Low) на горах островов Зеленого Мыса. Такое распространение одних и тех же форм умеренного климата почти под экватором поперек всего материка Африки и до гор архипелага Зеленого Мыса является одним из самых поразительных фактов в распространении растений.
На Гималаях и на изолированных горных хребтах Индостана, на высотах Цейлона и на вулканических пиках Явы встречаются многие растения, либо идентичные, либо замещающие друг друга и вместе с тем замещающие растения Европы и не найденные в межлежащих жарких низменностях. Список родов растений, собранных на более высоких пиках Явы, напоминает опись коллекции, собранной на холмах Европы! Еще поразительнее тот факт, что своеобразные австралийские формы представлены некоторыми растениями, растущими на вершинах гор Борнео. Некоторые из этих австралийских форм, как я знаю от д-ра Хукера, распространены по горам полуострова Малакки и изредка встречаются, с одной стороны, в Индии, с другой — к северу до Японии.
На южных горах Австралии д-р Мюллер открыл несколько европейских видов; другие виды, из незавезенных человеком, встречаются в низменностях, и, как мне сообщает д-р Хукер, можно дать длинный список европейских родов, найденных в Австралии, но не найденных в промежуточных жарких областях. В превосходном «Introduction to the Flora of New Zealand» д-ра Хукера приведены аналогичные поразительные факты относительно растений этого большого острова. Таким образом, мы видим, что некоторые растения, произрастающие на более высоких горах тропической зоны во всех частях света и на равнинах умеренных зон северного и южного полушарий, являются либо теми же самыми видами, либо разновидностями одних и тех же видов. 0днако следует заметить, что эти растения не строго арктические, потому что, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, «отступая от полярных к экваториальным широтам, альпийские, или горные, флоры фактически становятся все менее и менее арктическими». Кроме этих идентичных и очень близких форм многие виды, населяющие те же далеко друг от друга лежащие области, принадлежат к родам, которые теперь не встречаются в промежуточных тропических низменностях.
Эти краткие замечания относятся только к растениям, но некоторые аналогичные факты можно привести и по отношению к наземным животным. Среди морских форм встречаются подобные же примеры; так, например, я могу сослаться на свидетельство столь высокого авторитета, как проф. Дан: «Конечно, удивительно, что ракообразные Новой Зеландии стоят ближе к ракообразным Великобритании, своему антиподу, чем к ракообразным какой-либо другой части света». Сэр Дж. Ричардсон (Richardson) также говорит о появлении снова у берегов Новой Зеландии, Тасмании и пр. северных форм рыб. Д-р Хукер сообщает мне, что 25 видов водорослей общи Новой Зеландии и Европе, но не были найдены в промежуточных тропических морях.
На основании приведенных фактов, а именно присутствия форм умеренных зон на горах всей экваториальной Африки и Индостана до Цейлона и Малайского архипелага и в менее заметном виде на обширных площадях тропической Южной Америки, можно почти наверное допустить, что в один из более ранних периодов, вне всякого сомнения — в самое суровое время ледникового периода — низменности этих обширных материков были населены повсюду под экватором значительным числом форм умеренного пояса. В этот период экваториальный климат на уровне моря, вероятно, был приблизительно такой, какой наблюдается теперь под этой широтой на высоте от пяти до шести тысяч футов, а может быть, даже несколько холоднее. В течение этого наиболее холодного периода низменности под экватором должны были одеться смешанной растительностью тропических и умеренных стран, похожей на описанную Хукером роскошную растительность, покрывающую нижние склоны Гималаев на высоте от четырех до пяти тысяч футов, но, быть может, с еще большим преобладанием умеренных форм. Точно так же на гористом острове Фернандо-По в Гвинейском заливе, как установил м-р Манн (Mann), умеренные европейские формы начинают появляться на высоте около пяти тысяч футов. На горах Панамы, всего на высоте двух тысяч футов, д-р Симанн (Seemann) нашел растительность, похожую на мексиканскую, «с формами жаркой зоны, равномерно перемешанными с формами умеренной».
Теперь вернемся к заключению м-ра Кроулла, а именно: в то время, когда северное полушарие страдало от крайнего холода великого ледникового периода, в южном полушарии было теплее; посмотрим, насколько это заключение проливает свет на кажущееся необъяснимым современное распространение различных организмов в умеренных частях обоих полушарий и на горах тропической зоны. Ледниковый период, измеряемый годами, должен был продолжаться очень долгое время, и если мы вспомним, на какие огромные пространства успевают расселиться некоторые из натурализованных растений и животных в продолжение немногих столетий, то этот период окажется достаточным для миграции в каком угодно размере. Мы знаем, что, по мере того как холод становился все более интенсивным, арктические формы заселяли умеренные области, а на основании только что приведенных фактов едва ли у нас может оставаться какое-нибудь сомнение в том, что некоторые из наиболее сильных, доминирующих и широко распространенных умеренных форм в свою очередь заняли экваториальные низменности. Обитатели этих жарких низменностей в то же самое время должны были мигрировать в тропические и субтропические южные области, так как южное полушарие в течение этого периода было теплее. В конце ледникового периода, когда оба полушария постепенно приобрели свою прежнюю температуру, северные умеренные формы, жившие в низменностях под экватором, были вытеснены в их прежние области или были уничтожены и замещены возвратившимися с юга экваториальными формами. Однако более или менее вероятно, что некоторые из северных умеренных форм поднялись на близлежащие возвышенности, где при достаточной высоте они могли переживать в течение долгого времени, подобно арктическим формам на горах Европы. Они могли переживать здесь, если даже климат был не вполне пригоден для них, потому что сдвиг температуры должен был происходить весьма медленно, а растения, без сомнения, обладают некоторой способностью акклиматизироваться; на это указывает передача ими своим потомкам различных конституциональных способностей противостоять жаре и холоду.
При правильном ходе явлений южное полушарие в свою очередь могло пережить суровый ледниковый период, в то время как в северном полушарии стало теплее, и вследствие этого южные умеренные формы могли занять экваториальные низменности. Северные формы, державшиеся прежде на горах, могли в это время спуститься в низменности и смешаться с южными формами. Последние вместе с возвращением тепла должны были вернуться в свои прежние области, оставив некоторые виды на горах и увлекая за собою к югу несколько северных умеренных форм, спустившихся со своих горных убежищ. Вследствие этого мы могли бы найти небольшое число одних и тех же видов как в северной и южной умеренных зонах, так и на горах в промежуточных тропических областях. Но виды, остававшиеся долгое время на этих горах или в разных полушариях, должны были бы конкурировать с немногими новыми формами и подвергаться воздействию несколько иных физических условий; поэтому они должны были бы подвергаться сильной модификации и вообще должны были бы в настоящее время существовать или как разновидности, или как замещающие виды — как это и есть на самом деле. Мы не должны также забывать о том, что в обоих полушариях ледниковые периоды существовали и в более ранние эпохи, это объясняет нам, согласно с теми же самыми принципами, и почему многие совершенно различные виды населяют чрезвычайно далеко отстоящие друг от друга области и принадлежат к родам, теперь не встречающимся в промежуточных жарких зонах.
В высшей степени замечательно, что многие идентичные или незначительно модифицированные виды мигрировали с севера на юг, а не в противоположном направлении; на это настоятельно указывали Хукер по отношению к Америке и Альфонс Декандоль по отношению к Австралии. Однако мы встречаем только немного южных форм на горах Борнео и Абиссинии. Я подозреваю, что эта преобладающая миграция с севера на юг объясняется большим протяжением суши на север и тем, что северные формы существовали в своей коренной области в большем количестве; вследствие этого естественный отбор и конкуренция довели их до более высокой степени совершенства или способности доминировать, чем южные формы. И, таким образом, когда две группы особей смешались в экваториальных областях во время чередования ледниковых периодов, северные формы оказались более сильными и были способны сначала удерживать занятые ими места на горах, а потом и мигрировать к югу вместе с южными формами; но не так было с последними по отношению к северным формам. Точно так же в настоящее время мы видим, как очень многие европейские формы покрывают почву Ла-Платы, Новой Зеландии и в меньшей степени Австралии, вытеснив туземных уроженцев, тогда как лишь очень немногие южные формы натурализовались кое-где в северном полушарии, хотя шкуры, шерсть и другие предметы, могущие легко захватить семена, в широких размерах ввозятся в Европу в продолжение двух или трех столетий из Ла-Платы и в продолжение последних 40 или 50 лет из Австралии. Однако горы Нильгири в Индии представляют собой исключение, потому что здесь, как я это знаю от д-ра Хукера, австралийские формы быстро распространяются семенами и натурализуются. Нет сомнения, что до последнего ледникового периода горы в тропических областях были заселены эндемичными альпийскими формами, но последние почти везде уступили доминирующим формам, развившимся в более обширных областях и в более деятельных мастерских севера. На многих островах количество туземных форм либо почти равно, либо даже меньше количества натурализованных, что представляет первый шаг к их вымиранию. Горы — это острова на суше, и их обитатели уступили свое место формам, развившимся в обширных областях севера, совершенно так, как обитатели настоящих островов уступали и уступают свои места континентальным формам, которые натурализуются здесь при помощи человека.
Эти же самые принципы можно применить и к объяснению распространения наземных животных и морских форм как северной и южной умеренных зон, так и тропических гор. Когда в продолжение наибольшего развития ледникового периода океанические течения резко отличались от того, что они представляют собой теперь, некоторые из обитателей умеренных морей могли достигнуть экватора; некоторым из них, быть, может, удалось даже мигрировать сразу на юг, пользуясь холодными течениями, тогда как другие могли остаться и продолжать жить в более холодных глубинах, пока южное полушарие в свою очередь не приобрело ледникового климата, чем было обусловлено их дальнейшее продвижение; почти таким же образом, по мнению Форбза, изолированные пространства, населенные арктическими организмами, до сих пор существуют в более глубоких частях северных умеренных морей.
Я далек от предложения, что все трудности, связанные с распространением и родством идентичных и близких видов, ныне живущих на огромном расстоянии друг от друга, на севере и юге, а иногда на промежуточных горных хребтах, устраняются вышеприведенными соображениями. Точные направления миграции не могут быть определены. Мы не можем сказать, почему мигрировали одни виды, а не другие, почему одни виды модифицированы и дали начало новым формам, тогда как другие остались неизменными. Мы не можем надеяться найти объяснение этим фактам, пока не в состоянии будем сказать, почему один, а не другой вид натурализован при помощи человека в чужой стране, почему один вид распространяется вдвое и втрое далее и бывает вдвое и втрое обыкновеннее, чем другой в пределах их коренных местообитаний.
Кроме того, остается разрешить еще другие совершенно особые трудности, как например встречаемость одних и тех же растений, что было доказано Хукером, в столь далеко отстоящих друг от друга пунктах, как Земля Кергелен, Новая Зеландия и Огненная Земля; но, по предположению Лайелля, в этом случае расселение могло произойти при участии айсбергов. В высшей степени замечательно также существование как в названных, так и в других далеко разбросанных пунктах южного полушария видов, хотя и различных, но принадлежащих к родам, приуроченным исключительно к югу. Некоторые из этих видов настолько различны, что мы не можем предположить, чтобы они с начала последнего ледникового периода имели достаточно времени для миграции и последующей модификации в нужных размерах. Как кажется, факты свидетельствуют, что отдельные виды одного рода мигрировали из общего центра по радиусам, и я склонен принять, что в южном полушарии, как и в северном, до наступления последнего ледникового периода был более теплый период, когда антарктические страны, ныне покрытые льдом, имели в высшей степени своеобразную и обособленную флору. Можно думать, что прежде чем эта флора вымерла в течение последнего ледникового периода, немногие представители ее успели уже широко расселиться по разным частям южного полушария путем появляющихся время от времени способов расселения, останавливаясь при этом на погрузившихся в настоящее время островах. Поэтому южные побережья Америки, Австралии и Новой Зеландии могли приобрести в некоторой степени однородный оттенок в виде одних и тех же своеобразных форм жизни.
Сэр Ч. Лайелль в одном замечательном месте своей книги высказался почти в тех же выражениях, что и я, относительно воздействия больших перемен в климате на протяжении всего земного шара на географическое распространение организмов. И мы только что видели, что заключение м-ра Кроулла о совпадении последовательных ледниковых периодов одного полушария с более теплыми периодами противоположного, при допущении медленного модифицирования видов, объясняют множество фактов в распространении одних и тех же и близких форм жизни во всех частях земного шара. Живой поток разливался в течение одного периода с севера и в течение другого с юга, причем и в том, и в другом случае достигал экватора; но этот поток жизни с большей силой шел с севера, чем в противоположном направлении, и потому полнее занял юг. Подобно тому как прилив оставляет свои отложения горизонтальными рядами, поднимая их более высоко в береговой полосе, где прилив выше, так и живой поток оставил свои живые отложения на наших горных вершинах, по линии, постепенно восходящей с арктических низменностей до наибольшей высоты под экватором. Различные существа, оставленные при этом выкинутыми на берег, можно сравнить с первобытными племенами человека, заброшенными в горные крепи почти каждой страны, где они сохранились, служа полным для нас интереса напоминанием о прежних обитателях окружающих низменностей.