Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного отбора
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава XI. О геологической последовательности органических существ
О медленном и постепенном появлении новых видов. — О различных скоростях их изменения. — Виды, однажды исчезнувшие, не появляются вновь. — Группы видов следуют в своем появлении и исчезновении тем же правилам, как и отдельные виды.
Посмотрим теперь, согласуются ли различные факты и законы, касающиеся геологической последовательности органических существ, больше с общепринятым представлением о неизменяемости видов или с тем воззрением, что они претерпевают медленную градуальную модификацию путем вариации и естественного отбора.
Новые виды появлялись очень медленно, один вслед за другим, и на суше, и в водах. Лайелль показал, что вряд ли можно устоять против доказательства, которое было им предложено по отношению к различным третичным ярусам, едва ли можно в этом сомневаться; но с каждым годом пополняются пробелы между этими ярусами, и отношение между формами, вымершими и продолжающими существовать, становится более градуальным. В некоторых более новых слоях, хотя несомненно и очень древних, если определять время годами, всего один или два вида оказываются вымершими и только один или два вида — новыми, появляющимися впервые только ли в одном месте или, насколько нам известно, повсюду на земле. Перерывы между вторичными [мезозойскими] формациями более резко выражены; но, как заметил Бронн, ни появление, ни исчезновение множества видов, погребенных в каждой формации, не было одновременным.
Виды, относящиеся к различным родам и классам, претерпели изменения не с одинаковой скоростью и не в одинаковой степени. В более древних третичных слоях можно еще найти небольшое число ныне живущих моллюсков среди множества вымерших форм. Фолкнер указал поразительный пример подобного же явления — это совместное существование ныне живущего крокодила с многочисленными вымершими млекопитающими и пресмыкающимися в отложениях Гималайских предгорий. Силурийская Lingula лишь немногим отличается от ныне живущих видов этого рода, а между тем большая часть других силурийских моллюсков и все ракообразные претерпели значительное изменение. Наземные формы изменялись, по-видимому, быстрее, чем морские организмы, и поразительный пример этого был недавно установлен в Швейцарии. Есть некоторое основание полагать, что изменение протекает быстрее у высших организмов, чем у низших, хотя имеются и исключения из этого правила. Степень изменения в органическом мире, как заметил Пикте, не одна и та же в каждой последовательной так называемой формации. Однако если мы сравним какие-нибудь наиболее близкие между собой формации, мы найдем, что все виды претерпели некоторое изменение. Если вид однажды исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая тождественная форма когда-нибудь появится вновь. Наиболее заметное кажущееся исключение из этого последнего правила — это так называемые «колонии» г-на Барранда. которые вторгаются на некоторое время в середину более древней формации и затем вновь вытесняются ранее существовавшей фауной; но объяснение, данное этому факту Лайеллем, именно, что это случай временной миграции из другой географической провинции, кажется удовлетворительным.
Эти различные факты хорошо согласуются с нашей теорией, которая не предполагает неизменных законов развития, обусловливающих, что все обитатели какой-либо области изменялись резко или одновременно или в одинаковой степени. Процесс модификации должен быть медленным и воздействовать одновременно лишь на немногие виды, потому что изменчивость каждого вида не зависит от изменчивости всех прочих. Будет ли естественный отбор накапливать в большей или меньшей степени эти вариации или могущие возникать индивидуальные различия, обусловливая этим более или менее устойчивые модификации, это будет зависеть от многих и сложных условий: от того, полезно ли изменение, от свободы скрещивания, от медленных перемен в физических условиях страны, от иммиграции в страну новых колонистов и от свойств других обитателей, с которыми вступают в конкуренцию изменяющиеся виды. Поэтому совсем неудивительно, что один вид сохраняет одну и ту же форму дольше, чем другие, или если и изменяется, то в меньшей степени. Те же отношения наблюдаются между ныне живущими обитателями различных стран; например, наземные моллюски и жесткокрылые насекомые Мадейры уклонились значительно от ближайших родичей на материке Европы, тогда как морские моллюски и птицы остались неизменными. Большая видимая скорость изменения наземных и вышеорганизованных форм сравнительно с морскими и с низшими формами, вероятно, объясняется более сложными отношениями высших форм с органическими и неорганическими условиями их жизни, как это разъяснено в одной из предшествовавших глав. Когда многие обитатели какой-нибудь области модифицированы и улучшены, тогда, как можно себе представить, всякая не модифицированная и не улучшенная в некоторой степени форма будет подвержена вымиранию в силу принципа конкуренции и всеобщей важности отношений между организмами в их борьбе за жизнь. Это объясняет нам, почему все виды одной и той же области, если рассматриваем ее на протяжении достаточно длительного промежутка времени, оказываются рано или поздно модифицированными — потому что иначе они должны были бы исчезнуть.
У представителей одного и того же класса средний размер изменения за продолжительные и равные периоды времени может, по-видимому, оказаться почти одинаковым; но так как накопление долго сохраняющихся формаций, богатых ископаемыми, зависит от больших масс осадков, отложенных в областях опускания, то наши формации должны были почти обязательно накапливаться на протяжении обширных и неравномерных промежутков времени; а следовательно, размер изменений органической жизни, обнаруживаемый погребенными в последовательных формациях ископаемыми, неодинаков. С этой точки зрения каждая формация не представляет собой нового и полного акта творения, но лишь своеобразную сцену, выхваченную почти наудачу из медленно и непрерывно развивающейся драмы.
Мы можем ясно понять, почему раз исчезнувший вид никогда не может появиться снова, если бы даже вновь повторились прежние условия жизни — органические и неорганические. Потомок какого-нибудь вида может оказаться адаптированным, чтобы занять в экономии природы место другого вида и таким путем вытеснить его, (что, без сомнения, и случалось весьма редко); всё же обе формы — старая и новая — не были бы вполне идентичными, потому что обе они почти несомненно унаследовали бы от своих различающихся предков разные признаки, а несходные организмы будут и изменяться различным образом. Если бы, возможно, например, все наши трубастые голуби исчезли, голубеводы вывели бы новую породу, почти неотличимую от нынешней; но предположим, что исчез бы и родоначальный скалистый голубь, а мы имеем все основания думать, что в природе родоначальные формы обычно истребляются и замещаются своими улучшенными потомками; тогда невероятно, чтобы трубастый голубь, идентичный существующей породе, мог возникнуть от какого-нибудь другого вида голубей или даже от какой-нибудь другой четко выраженной породы домашних голубей: последующие вариации были бы почти наверное несколько отличны, и вновь выведенная разновидность, вероятно, унаследовала бы от своего предка некоторые характерные особенности.
Группы видов, т. е. роды и семейства, следуют в своем появлении и исчезновении тем же общим правилам, каким следуют отдельные виды, т. е. они изменяются более или менее быстро и в большей или меньшей степени. Однажды исчезнувшая группа никогда не появляется вновь: другими словами, ее существование, пока она вообще сохраняется, не имеет перерывов. Я знаю, что есть некоторые видимые исключения из этого правила, но этих исключений чрезвычайно мало, настолько мало, что Э. Форбз, Пикте и Вудуард (хотя все они решительные противники защищаемых мною взглядов) считают его верным; а это правило строго согласуется с моей теорией. В самом деле, все виды одной и той же группы, как бы долго они ни существовали, являются модифицированными потомками: один — потомок другого, и все вместе — одного общего прародителя. В роде Lingula, например, все виды, появлявшиеся последовательно в разные эпохи, связаны друг с другом непрерывным рядом поколений от нижнего силура и до настоящего времени.
Мы видели в предыдущей главе, что целые группы видов иногда ложно кажутся внезапно [abraptly] развившимися, и я пытался дать объяснение этому факту, который, если бы он был верен, имел бы роковое значение для моей теории. Но подобные случаи несомненно представляют лишь исключение, а общим правилом является градуальное возрастание числа видов, пока группа не достигнет своего максимума, и следующее затем рано или поздно постепенное его уменьшение. Если число видов какого-нибудь рода или число родов какого-нибудь семейства представить вертикальной линией различной толщины, восходящей через последовательные геологические формации, в которых эти виды найдены, то может иногда ошибочно казаться, что эта линия начинается внизу не острым концом, а круто; затем она постепенно утолщается кверху, сохраняя нередко на некотором расстоянии одинаковую толщину, и, наконец, утончается в верхних слоях, выражая тем убывание и окончательное исчезновение видов. Такое градуальное возрастание числа видов в группе строго согласуется с моей теорией, так как виды одного и того же рода и роды одного и того же семейства могут увеличиваться в числе лишь медленно и прогрессивно; процесс модификации и образования многих родственных форм обязательно должен быть медленным и градуальным процессом: один вид дает начало прежде всего двум или трем разновидностям, они медленно преобразуются в виды, производящие в свою очередь такими же медленными шагами другие разновидности и виды, и так далее, наподобие большого дерева, разветвляющегося от общего ствола, пока, наконец, группа не достигнет обширного развития.
О вымирании.
Мы говорили пока лишь мимоходом об исчезновении видов и групп видов. По теории естественного отбора вымирание старых форм и образование новых и улучшенных тесно связаны одно с другим. Старый взгляд, по которому всё население земли уничтожалось катастрофами, повторявшимися в последовательные периоды, теперь оставлено почти всеми даже такими геологами, как Эли де Бомон (Elie de Beaumont), Мерчисон, Барранд и другие, общие взгляды которых должны были, естественно, привести к такому заключению. Напротив того, основываясь на изучении третичных формаций, мы вправе думать, что виды и группы видов исчезают постепенно, один за другим, сначала в одном месте, затем в другом и, наконец, повсюду на Земле. Впрочем, в некоторых редких случаях, например при прорыве перешейка и последовавшем затем вторжении в соседнее море множества новых обитателей или во время окончательного погружения какого-нибудь острова, процесс вымирания мог совершаться быстро. Продолжительность существования как отдельных видов, так и целых групп видов весьма неодинакова; некоторые группы существуют, как мы видели, со времени появления первых известных нам проблесков жизни и до наших дней, другие исчезли еще до окончания палеозойского периода. По-видимому, нет неизменного закона, которым определялась бы продолжительность существования отдельного вида или отдельного рода. Есть основание думать, что вымирание целой группы видов идет обычно более медленно, чем их образование; если представить их появление и исчезновение, как это мы делали раньше, вертикальной линией различной толщины, то эта линия на своем верхнем конце, изображающем ход вымирания, будет суживаться более постепенно, чем на нижнем конце, представляющем первое появление видов и первоначальное возрастание их числа. Впрочем, в некоторых случаях исчезновение целых групп видов, например аммонитов к концу вторичного [мезозойского ] периода, происходило изумительно быстро.
Вымирание видов было окутано наиболее непостижимой тайной. Некоторые авторы предполагали даже, что, подобно тому, как жизнь индивидуума имеет лишь определенную продолжительность, так и виды имеют определенные сроки существования. Я более чем кто-либо удивлялся вымиранию видов. Когда я нашел в Ла-Плате зуб лошади, заключенный в отложениях вместе с остатками мастодонта, мегатерия, токсодона и других вымерших чудовищ, которые в один из недавних геологических периодов все существовали одновременно с моллюсками, существующими и поныне, это удивило меня в высшей степени; я знал, что лошадь с того времени, как испанцы ввезли ее в Южную Америку, одичала там и размножилась всюду в необычайной степени, и я задавал себе вопрос — что за причина могла в столь недавнее время вызвать исчезновение там прежней лошади при условиях жизни, видимо, столь благоприятных? Но мое удивление было неосновательно. Проф. Оуэн вскоре заметил, что этот зуб, хотя и очень похож на зуб нынешней лошади, принадлежит вымершему виду. Если бы эта лошадь до сих пор существовала, но была бы довольно редкой, ни одному натуралисту это не казалось бы странным, так как огромное количество видов всех классов во всех странах принадлежит к числу редких. Когда мы спрашиваем себя, почему тот или иной вид редок, мы находим ответ, что есть нечто неблагоприятное в условиях его жизни; но что такое это нечто, мы почти никогда не можем сказать. Если бы эта ископаемая лошадь до сих пор существовала как редкий вид, мы могли бы быть уверены, по аналогии со всеми другими млекопитающими, не исключая и медленно размножающегося слона, и зная историю натурализации домашней лошади в Южной Америке, что при более благоприятных условиях она в очень короткое время населила бы весь континент. Но мы не могли бы сказать, каковы были эти неблагоприятные условия, которые препятствовали ее численному росту: действовала ли тут какая-нибудь одна или несколько причин, в которой период жизни лошади они действовали и в какой степени. Если бы эти условия становились, хотя и медленно, все более и более неблагоприятными, мы, вероятно, и не заметили бы этого обстоятельства, между тем как ископаемая лошадь становилась бы все реже и реже и, наконец, исчезла бы, а ее место было бы занято тем, кто более преуспевает в конкуренции.
Трудно постоянно помнить, что возрастание численности каждого существа постоянно задерживается незаметными враждебными причинами и что этих незаметных причин совершенно достаточно, чтобы вид сделался редким и, наконец, совершенно вымер. Вопрос этот еще так мало выяснен, что мне нередко приходилось слышать, как выражали удивление по поводу того, что вымерли такие крупные чудовища, как мастодонт и еще более древние динозавры, как будто одна лишь телесная сила может обеспечить победу в жизненных столкновениях. Напротив того, большие размеры обусловливают в некоторых случаях, как это заметил Оуэн, более быстрое исчезновение из-за большого количества требуемой пищи. До появления человека в Индии или в Африке существовала, по-видимому. какая-то причина, задерживавшая непрерывное возрастание численности современного слона. Очень компетентный судья в этом вопросе д-р Фолкнер полагает, что возрастанию численности слона в Индии препятствуют главным образом насекомые, которые непрестанно его тревожат и ослабляют; и к такому же заключению пришел Брус (Bruce) относительно африканского слона в Абиссинии. Известно, что насекомые и сосущие кровь летучие мыши имеют решающее влияние на существование в различных частях Южной Америки более крупных натурализованных четвероногих.
Изучая недавние третичные отложения, мы во многих случаях замечаем, что редкость видов предшествует вымиранию, и мы знаем, что то же самое распространяется на тех животных, которые истреблялись человеком, полностью или местами. Я могу повторить здесь то, что было мною написано в 1845 г., именно: допускать, что вымиранию вида всегда предшествует его поредение, не удивляться тому, что вид встречается редко, и все-таки чувствовать сильное изумление, когда вид перестает существовать, — это то же самое, что допускать, что болезнь данного лица предшествует его смерти, нисколько не изумляться самой болезни, а между тем, когда больной умер, изумляться этому и подозревать, что он умер от насилия.
Теория естественного отбора основывается на том убеждении, что каждая новая разновидность и в конце концов каждый новый вид образуется и сохраняется благодаря какому-нибудь преимуществу над тем, с которым он вступает в конкуренцию; из этого почти неизбежно следует вымирание форм менее благоприятствуемых. То же относится к нашим домашним формам; как только выведена новая и несколько улучшенная разновидность, она вытесняет сначала менее совершенные разновидности в своем соседстве; будучи улучшена еще более, она распространяется повсюду, подобно нашему короткорогому скоту, и заменяет собой прежние породы и в других странах. Таким образом, появление новых форм и исчезновение прежних, образуются ли они естественным путем или искусственно, тесно связаны одно с другим. В процветающих группах количество новых видовых форм, возникавших в течение известного времени, в некоторые периоды превосходило, по-видимому, количество старых, вымирающих видовых форм; но мы знаем, что число видов, по крайней мере в новейшие геологические эпохи, не возрастало безгранично, так что по отношению к новейшим временам мы можем думать, что возникновение новых форм вызывало вымирание почти такого же количества старых форм.
Конкуренция, как уже было ранее разъяснено и иллюстрировано примерами, обычно бывает упорнее между формами, наиболее сходными между собой во всех отношениях. Поэтому модифицированные и улучшенные потомки какого-нибудь вида обычно вызывают истребление родоначального вида, а если несколько новых форм развилось из какого-нибудь одного вида, тогда виды, к нему ближайшие, т. е. относящиеся к одному с ним роду, будут подвергаться истреблению в наибольшей степени. Именно этим способом, как я думаю, группа новых видов, происшедших от одного вида, т. е. новый род, может вытеснить прежний род, принадлежащий к тому же семейству. Но нередко случалось, что новый вид, относящийся к какой-нибудь группе, захватывал место вида, принадлежащего к другой группе, и тем самым обусловливал его уничтожение. Если от такого преуспевшего пришельца разовьются многие близкие формы, то и многие другие формы должны будут уступить им свое место; и это будут обычно родственные формы, которые будут страдать от какого-то совместно унаследованного несовершенства. Но немногие виды, уступившие свои места другим модифицированным и улучшенным видам (будут ли они принадлежать к тому же самому или к иному классу), нередко могут сохраниться на продолжительное время благодаря тому, что они приспособлены к какому-то особому образу жизни, или населяют удаленное и изолированное местообитание, где они избегли упорной конкуренции. Например, некоторые виды Trigonia, обширного рода моллюсков во вторичных [мезозойских] формациях, сохранились в австралийских морях; немногие формы большой и почти вымершей группы ганоидных рыб до сих пор еще живут в наших пресных водах. Мы видим, следовательно, что полное вымирание какой-нибудь группы представляет обычно процесс более медленный, чем ее образование.
Что касается внезапного по видимости истребления целых семейств или отрядов, как например трилобитов в конце палеозойского периода и аммонитов в конце вторичного [мезозойского] периода, мы должны припомнить, что уже было сказано о вероятных обширных промежутках времени между нашими следующими друг за другом формациями; в продолжение этих промежутков времени могло происходить очень медленное истребление. Впрочем, если вследствие внезапной иммиграции или необычайно быстрого развития многие виды какой-нибудь новой группы захватывали известную область, много старых видов должно было соответственно этому также быстро исчезнуть; при этом формы, уступившие таким путем свои места, будут родственными между собой, так как все они обладают одним общим качеством.
Таким образом, способ вымирания отдельных видов и целых групп видов, как мне кажется, хорошо согласуется с теорией естественного отбора. Нам нечего изумляться факту вымирания; если и есть чему изумляться — это нашей самонадеянности, позволяющей нам воображать, что мы понимаем всю ту совокупность сложных условий, от которых зависит существование каждого вида. Если мы забудем хотя на минуту, что каждый вид склонен безгранично увеличивать свою численность и что всегда действуют препятствующие этому причины, хотя мы редко замечаем их, то вся экономия природы сделается нам непонятной. Только тогда, когда мы будем в состоянии точно указать, почему такой-то вид более богат особями, чем другой, почему этот, а не другой какой-нибудь вид может быть натурализован в данной стране, только тогда, а не раньше, мы вправе удивляться тому, что мы не понимаем причины вымирания какого-нибудь отдельного вида или группы видов.
О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
Едва ли существует более поразительное палеонтологическое открытие, чем факт почти одновременного изменения форм жизни на всем земном шаре. Так, нашу европейскую меловую формацию можно узнать во многих весьма отдаленных областях с весьма различным климатом, где нельзя найти никакого обломка самого мела как породы, а именно в Северной Америке, в экваториальной Южной Америке, на Огненной Земле, на мысе Доброй Надежды и на Индостанском полуострове. И действительно, в этих отдаленных пунктах органические остатки в некоторых случаях обнаруживают несомненное сходство с органическими остатками, характерными для мела. Нельзя сказать, чтобы там встречались одни и те же виды, в некоторых случаях нет ни одного вида вполне идентичного; но они относятся к тем же самым семействам, родам и подродам и нередко обнаруживают сходство даже в таких несущественных признаках, как внешняя скульптура раковины. Мало того, другие формы, не найденные в европейском мелу, но встречающиеся в вышележащих или в нижележащих формациях, встречаются в таком же самом положении в этих отдаленных точках земного шара. В разных последовательных формациях палеозойской группы в России, в Западной Европе и в Северной Америке разными авторами наблюдался подобный же параллелизм форм жизни, и то же самое, по словам Лайелля, наблюдается в третичных отложениях Европы и Северной Америки. Если даже не обращать внимания на немногие ископаемые виды, общие Старому и Новому Свету, общий параллелизм в последовательности форм жизни в палеозойских и третичных ярусах обеих стран все-таки будет очевиден и различные формации легко могут быть сопоставлены одна с другой.
Однако эти наблюдения относятся к морским обитателям земного шара; мы не имеем достаточно данных, чтобы судить о том, представляют ли обитатели суши и пресных вод в столь отдаленных одна от другой местностях такой же параллелизм в своих изменениях. Можно сомневаться в том, что они именно так изменялись: если бы Megatherium, Mylodon, Macrauchenia и Toxodon были привезены из Ла-Платы в Европу без всяких указаний относительно их геологического положения, никто и не подозревал бы, что они жили одновременно с морскими моллюсками, существующими и поныне: но так как эти необыкновенные чудовища существовали одновременно с мастодонтом и лошадью, то и можно по крайней мере предположить, что они жили в одну из позднейших третичных эпох.
Когда говорят, что морские формы жизни изменялись одновременно по всему свету, не следует думать, что это выражение относится к одному году или к одному столетию или что вообще оно имеет вполне точный геологический смысл; в самом деле, если всех морских животных, ныне живущих в Европе и живших в Европе в плейстоценовый период (очень отдаленный период, если мерить годами, включающий в себя всю ледниковую эпоху), сравнить с ныне живущими в Южной Америке или в Австралии, то самый опытный натуралист едва ли будет в состоянии сказать, кто обнаруживает большее сходство с современными обитателями южного полушария — нынешние или плейстоценовые обитатели Европы. Равным образом различные очень компетентные наблюдатели утверждают, что некоторые существующие в Соединенных Штатах формы теснее связаны с теми формами, которые жили в Европе в одну из поздних третичных эпох, чем с нынешними обитателями Европы; а если это так, то очевидно, что слои с ископаемыми, отлагающиеся теперь у берегов Северной Америки, можно будет впоследствии сопоставлять с несколько более древними европейскими слоями. Тем не менее едва ли можно сомневаться, что в отдаленном будущем все новейшие морские формации, именно верхний плиоцен, плейстоцен и самые новые слои Европы, Северной и Южной Америки и Австралии, должны будут рассматриваться как одновременные в геологическом смысле, так как содержат в себе ископаемые остатки, в известной степени родственные, и так как в них уже не встречаются формы, свойственные более древним, нижележащим отложениям.
Тот факт, что формы жизни изменяются в вышеуказанном широком смысле одновременно в отдаленных частях света, сильно поразил таких удивительных наблюдателей, как г-да Вернейль (de Verneuil) и д'Аршиак (d'Archiac). Указав на параллелизм палеозойских форм жизни в различных частях Европы, они прибавляют: «Если, пораженные этой странной последовательностью, мы обратим наше внимание на Северную Америку и обнаружим там ряд аналогичных явлений, то нам будет казаться несомненным, что все эти изменения видов, их вымирание и появление новых не могут происходить от простых перемен в морских течениях или других более или менее местных и временных причин, но зависят от общих законов, управляющих всем животным царством». Г-н Барранд высказывает веские замечания в том же самом смысле. И действительно, бесполезно смотреть на перемены в течениях, климате или других физических условиях, как на причины этих великих перемен в формах жизни, совершающихся повсюду на земле в самых разнообразных климатах. Мы должны, как заметил Барранд, искать здесь какой-то особый закон. Это будет нам еще яснее, когда мы обратим внимание на современное распространение органических существ и убедимся, насколько слаба связь между физическими условиями различных стран и свойствами их обитателей.
Этот великий факт параллельной последовательности форм жизни во всем мире легко объясняется теорией естественного отбора. Новые виды возникают благодаря тому, что имеют некоторые преимущества над более старыми формами; преобладающие уже формы или имеющие какое-нибудь преимущество над другими формами в своей собственной стране дают начало наибольшему числу новых разновидностей, или зарождающихся видов. Мы имеем в этой области ясное доказательство: доминирующие растения, т. е. наиболее обыкновенные и широко расселенные в пределах ареала, производят наибольшее число новых разновидностей. Естественно также, что доминирующие, варьирующие и широко распространенные виды, уже завладевшие до известной степени территорией других видов, будут обладать наибольшей возможностью распространяться еще дальше и дать в новых странах другие новые разновидности и виды. Процесс расселения часто совершается очень медленно и зависит от климатических и географических перемен, от странных случайностей и от постепенной акклиматизации новых видов к различным климатическим условиям, через которые им приходится проходить; но с течением времени обычно доминирующие формы наиболее успешно распространяются и в конце концов они будут преобладать. Наземные формы отдельных континентов расселяются, вероятно, медленнее, чем обитатели непрерывно расстилающегося моря. Мы вправе поэтому ожидать, что встретим, и мы действительно встречаем, менее строгий параллелизм в последовательности наземных форм, чем форм морских.
Итак, мне кажется, параллельная и в широком смысле слова одновременная последовательность одних и тех же форм жизни по всему земному шару хорошо согласуется с тем положением, что новые виды происходили от доминирующих видов, широко распространявшихся и изменявшихся; образовавшиеся таким путем новые виды будут сами доминирующими, так как они обладают некоторыми преимуществами над своими уже доминирующими предками, а равно и над другими видами; они будут и дальше распространяться, изменяться и производить новые формы. Прежние формы, вытесненные и уступившие свое место новым и победоносным формам, будут обычно составлять родственные группы, так как они унаследовали какое-то общее несовершенство; поэтому по мере того, как новые и улучшенные группы распространяются по всему свету, старые группы повсеместно исчезают; повсюду проявляется склонность к соответствию в последовательности форм как в отношении их первого появления, так и в отношении окончательного их исчезновения.
В связи с этим вопросом заслуживает внимания еще одно замечание. Я указал основания моего предположения, что большая часть наших больших богатых ископаемых формаций отложилась в продолжение периодов опускания и что перерывы огромной продолжительности, замечаемые по ископаемым, совпадали с теми периодами, когда дно моря или оставалось неподвижным, или поднималось, или когда осадки отлагались недостаточно быстро, чтобы органические остатки могли быть ими покрыты и сохранены. Я предполагаю, что в продолжение этих длинных промежуточных периодов обитатели каждой области подвергались значительной модификации и вымиранию и что происходило в значительных размерах переселение из других частей света. Так как мы имеем основание думать, что обширные области испытывали движение одинакового характера, то весьма вероятно, что строго одновременные формации нередко накапливались на очень обширных пространствах в одной и той же части света; но мы не имеем никакого права думать, что это постоянно происходило так и что большие области всегда подвергались одинаковым движениям. Если две формации отлагались в двух областях почти в тот же, но не совершенно точно в тот же самый период, мы должны встретить в них, по причинам только что изложенным, ту же общую последовательность форм жизни; но строгого соответствия видов не будет, так как в одной области модификация, вымирание и иммиграция могли происходить в течение несколько более долгого времени, чем в другой.
Я думаю, что случаи такого рода встречаются в Европе. М-ру Престуичу (Prestwich) в его удивительных мемуарах об эоценовых отложениях Англии и Франции удалось установить близкий общий параллелизм последовательных ярусов в обеих странах; но хотя при сравнении некоторых английских ярусов с французскими в обеих странах и обнаруживается удивительное соответствие в числе видов, относящихся к одним и тем же родам, однако сами виды отличаются друг от друга; трудно объяснить эти различия, принимая в соображение близость обеих областей, если не прибегнуть, правда, к допущению, что оба моря, населенные различными, но одновременными фаунами, разделялись перешейком. Подобные же наблюдения сделал Лайелль над некоторыми позднейшими третичными формациями. Барранд также указывает на существование строгого общего параллелизма между последовательными силурийскими отложениями Богемии и Скандинавии; но при этом он находит удивительные различия в видах. Если различные формации в этих странах отлагались не точно в одни и те же периоды, так что формация в одной стране соответствовала нередко перерыву в другой стране, и если в обеих странах виды претерпевали медленное изменение во время отложения различных формаций и в продолжительные промежутки времени между ними, то в таком случае разные формации обеих стран могли бы быть расположены в одинаковом порядке соответственно общей последовательности форм жизни; этот порядок мог бы превратно показаться строго параллельным, тем не менее виды не были бы вполне одинаковыми в кажущихся соответствующими друг другу ярусах обеих стран.
О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
Остановим теперь наше внимание на взаимном родстве вымерших и ныне живущих видов. Все они группируются в немногие обширные классы, и этот факт сразу объясняется принципом общности происхождения. Чем древнее какая-нибудь форма, тем больше, как общее правило, она отличается от ныне живущих форм. Но вымершие виды, как уже давно заметил Бакленд (Buckland), могут быть все размещены или в существующие теперь группы, или в промежутки между ними. Что вымершие формы жизни заполняют промежутки между нынешними родами, семействами и отрядами, это совершенно верно; но так как это положение часто игнорируется или даже отрицается, нелишне сделать несколько замечаний по этому поводу и привести несколько примеров. Если мы ограничимся только ныне живущими или только вымершими видами одного и того же класса, мы будем иметь далеко не столь полные ряды, как те, которые получатся, если соединить те и другие в одну общую систему. В сочинениях проф. Оуэна мы постоянно встречаем выражение «обобщенные формы», применяемое к вымершим животным, а в сочинениях Агассица — выражение «пророческие, или синтетические, типы»; эти термины показывают, что такие формы действительно являются промежуточными или связующими звеньями. Другой авторитетный палеонтолог, г-н Годри (Gaudry) показал самым ясным образом, что многие из ископаемых млекопитающих, открытые им в Аттике, заполняют промежутки между существующими родами. Кювье считал жвачных и толстокожих за два совершенно различные отряда млекопитающих, но с тех пор было обнаружено столько ископаемых звеньев, что Оуэну пришлось менять всю классификацию и поместить некоторых толстокожих в один подотряд с жвачными; например, большое расстояние, разделявшее свинью и верблюда, было заполнено градациями. Ungulata, или копытные четвероногие, подразделяются теперь на парнокопытные и непарнокопытные, но южноамериканская Macrauchenia связывает до известной степени эти два большие подразделения. Никто не станет отрицать, что гиппарион представляет промежуточное положение между нынешней лошадью и некоторыми более древними копытными. Что за удивительное соединительное звено в цепи млекопитающих представляет южноамериканский Typotherium, — что и выражает данное ему проф. Жерве (Gervais) имя, — форма, которую нельзя поместить ни в один из существующих отрядов. Сиреновые образуют совершенно отдельную группу млекопитающих, и одной из самых замечательных особенностей ныне живущих дюгоня и ламантина является полное отсутствие задних конечностей, от которых не осталось даже рудимента; но и у ископаемого Halitherium есть, по словам проф. Флауэра (Flower), окостеневшая бедренная кость, «сочленяющаяся с ясно выраженной вертлужной впадиной таза», и, таким образом, это животное несколько приближается к обыкновенным копытным четвероногим, с которыми сиреновые сходны в других отношениях. Cetacea, или киты, сильно отличаются от всех других млекопитающих, но третичные Zeuglodon и Squalodon, помещенные некоторыми естествоиспытателями в особый самостоятельный отряд, представляют, по мнению проф. Хаксли, настоящих Cetacea «и являются связующими звеньями с живущими в воде хищными».
Даже то обширное расстояние, какое существует между птицами и пресмыкающимися, оказывается, как показал только что названный естествоиспытатель, отчасти заполненным, и самым неожиданным образом, с одной стороны, страусом и ископаемым археоптериксом, а с другой стороны, ископаемым Compsognathus — одним из представителей группы динозавров, заключающей в себе самых гигантских из всех наземных пресмыкающихся. По отношению к беспозвоночным Барранд — самый высокий авторитет, на какой только мы можем сослаться, уверяет, что он с каждым днем все более и более утверждается в том мнении, что хотя палеозойские животные и могут, конечно, быть размещены в ныне существующие группы, они не были так явственно разграничены одна от другой, как разграничены теперь.
Некоторые авторы отрицали возможность рассматривать какой бы то ни было вымерший вид или группу видов как промежуточные между двумя ныне живущими видами или группами видов. Если понимать под этим, что вымершая форма занимает по всем своим признакам промежуточное положение непосредственно между двумя ныне живущими формами или группами, то такое возражение, вероятно, основательно. Но в естественной классификации многие ископаемые виды несомненно находятся между нынешними видами и некоторые вымершие роды — между ныне живущими родами, даже между родами, относящимися к различным семействам. Наиболее обыкновенный случай, особенно по отношению к очень различным группам, каковы, например, рыбы и пресмыкающиеся, будет, по-видимому, следующий: две группы в настоящее время различаются двумя десятками признаков, древние формы их разнились между собой меньшим числом признаков, так что обе группы прежде стояли несколько ближе одна к другой, чем теперь. По общему мнению, чем древнее какая-нибудь форма, тем сильнее выражена у нее склонность с помощью некоторых своих признаков связывать между собой группы, ныне далеко отстоящие одна от другой. Это замечание, конечно, должно относиться только к тем группам, которые подверглись глубокому изменению в течение геологических времен; но было бы трудно доказать справедливость этого мнения, так как и теперь находят время от времени еще доныне существующее животное, как например Lepidosiren, обнаруживающее признаки родства с очень далеко стоящими группами. Однако, если мы сравним древних пресмыкающихся и земноводных, древних рыб, древних головоногих моллюсков и эоценовых млекопитающих с более новыми формами тех же классов, мы должны будем допустить, что есть доля истины в этом замечании.
Посмотрим теперь, как эти разнообразные факты и выводы согласуются с теорией общности происхождения, сопровождаемого модификацией. Так как этот вопрос несколько сложен, то я попрошу читателя обратиться к диаграмме, помещенной в IV главе. Предположим, что буквы, напечатанные курсивом и с цифрами, представляют роды, а пунктирные линии, от них дивергировавшие, — виды каждого рода. Диаграмма эта слишком проста — она изображает лишь очень немногие роды и очень немногие виды, но это для нас неважно. Пусть горизонтальные линии обозначают последовательные геологические формации, и все формы, помещенные ниже самой верхней линии, пусть изображают собой формы вымершие. Три ныне существующих рода a14, q14, р14 образуют небольшое семейство, b14 и f14 — близкородственное семейство или подсемейство, а о14, е14, т14 — третье семейство. Эти три семейства вместе со многими вымершими родами, стоящими на разных родословных линиях, дивергируют от родоначальной формы (А), составляют отряд, потому что все они должны были унаследовать нечто общее от своего древнего предка. По принципу постоянной склонности к дивергенции признаков, для иллюстрации которого и была приведена эта диаграмма, чем новее какая-нибудь форма, тем более она будет, вообще говоря, отличаться от своего древнего предка. Отсюда понятно то правило, что наиболее древние ископаемые наиболее отличаются от ныне существующих форм. Мы не должны, однако, думать, что дивергенция признаков — нечто неизбежное; она зависит только оттого, что потомкам какого-нибудь вида удается захватить многие и разнообразные места в экономии природы. Таким образом, вполне возможно, как мы это видели на примере некоторых силурийских форм, что вид может продолжать свое существование, слегка модифицируясь, в связи со слабыми переменами в условиях его жизни, и все же сохранит в продолжение огромного периода времени одни и те же общие признаки. Это изображено на диаграмме буквой F14.
Все многочисленные формы, вымершие и современные, происшедшие от (А), образуют, как было замечено выше, один отряд, и этот отряд, благодаря постоянным последствиям вымирания и дивергенции признаков, разделился на различные подсемейства и семейства, а из них некоторые продолжают существовать до настоящего времени.
При рассмотрении этой диаграммы можно видеть, что три нынешних семейства на самой верхней линии стали бы менее разграниченными, если бы многие из вымерших форм, которые, как мы предполагаем, погребены в последовательных формациях, были открыты в разных местах в некоторых точках в нижней части серии. Если бы, например, были открыты роды а1, а5, а10, f8, т3, m6, т9, эти три семейства оказались бы так тесно связанными друг с другом, что они, вероятно, были бы соединены в одно большое семейство, подобно тому, как это случилось с жвачными и некоторыми толстокожими. И все же тот, кто отказывается рассматривать вымершие роды в качестве промежуточных, связывающих, таким образом, ныне живущие роды трех семейств, может быть отчасти прав, потому что они оказываются промежуточными не непосредственно, но длинным и обходным путем через многие очень различные формы. Если бы многие вымершие формы были открыты выше одной из средних горизонтальных линий, или геологических формаций, например выше No.YI, и ни одна не была открыта ниже этой линии, то только два семейства (именно находящиеся слева, а14 и пр. и b14 и пр.) соединились бы в одно, и тогда осталось бы два семейства, которые оказались бы менее разграниченными, чем до открытия ископаемых. И опять-таки, если предположить, что три семейства, стоящие на верхней линии и заключающие в себе восемь родов (от а14 по m14), отличаются одно от другого полудюжиной важных признаков, то те семейства, которые существовали в период, обозначенный цифрою VI, наверное отличались одно от другого меньшим числом признаков, потому что в этот ранний период своего развития они должны были в меньшей степени уклониться от своего общего предка. Таким образом, древние и вымершие роды оказываются нередко по своим признакам в большей или меньшей степени промежуточными между их модифицированными потомками или между их побочными родственниками.
В природе этот процесс должен быть несравненно сложнее, чем это изображено диаграммой, потому что группы были многочисленнее, они должны были существовать далеко не одинаковое время и модифицироваться в весьма различной степени. Так как у нас есть только последний том геологической летописи, да и тот в очень разрозненном виде, то мы и не имеем никакого права рассчитывать, за исключением лишь редких случаев, на возможность пополнить большие пробелы в естественной системе и таким образом соединить отдельные семейства или отряды. Все, что мы имеем право ожидать, сводится к следующему: группы, подвергшиеся в известные геологические периоды глубокой модификации, должны в более древних формациях стоять несколько ближе друг к другу, и древние представители групп должны были менее различаться между собой некоторыми из своих признаков, чем нынешние представители этих же групп; а это, по единодушному свидетельству наших лучших палеонтологов, случается весьма нередко.
Таким образом, главнейшие факты, касающиеся взаимного родства вымерших форм жизни между собой и с ныне живущими формами, удовлетворительно объясняются теорией общности происхождения путем модификации. А между тем они совершенно необъяснимы ни с какой другой точки зрения.
С точки зрения этой же теории очевидно, что фауна какого-нибудь большого периода в истории земли будет по своему общему характеру промежуточной между фаунами, ей предшествовавшей и за ней последовавшей. Так, виды, жившие на VI большой стадии происхождения, обозначенной на диаграмме, были модифицированными потомками тех, которые жили на V стадии, и родоначальниками тех, которые еще больше модифицировались на VII стадии, следовательно, они едва ли не будут почти промежуточными по своим признакам между более ранними и более поздними формами жизни. Мы должны, однако, принимать во внимание полное вымирание некоторых предшествующих форм, переселение в данную область новых форм из других областей и значительную степень модификаций за время продолжительных пустых промежутков между последовательными формациями. За этими ограничениями фауна каждого геологического периода несомненно промежуточна между фаунами предшествующей и последующей. Я приведу только один пример, а именно: девонские ископаемые, когда эта система была впервые открыта, были палеонтологами сразу признаны промежуточными по своим признакам между ископаемыми лежащей выше каменноугольной и лежащей ниже силурийской систем. Но каждая фауна не должна быть непременно промежуточной в строгом смысле слова, так как промежутки времени, протекавшего между последовательными формациями, могли быть и не равны.
То обстоятельство, что некоторые роды представляют исключение из этого правила, не противоречит истине того положения, что фауна каждого периода в целом является по своим признакам почти промежуточной между предшествующей и последующей фаунами. Например, когда д-р Фокнер расположил виды мастодонтов и слонов в два ряда: в один — по их взаимному родству и в другой — по периодам их существования, то оказалось, что эти два ряда не согласуются между собою в расположении форм. Виды с крайними признаками оказываются и не самыми древними, и не самыми новыми, а виды с промежуточными признаками не занимают промежуточного места по возрасту. Но предположим на минуту, что в этом и в других подобных случаях мы имеем точные данные о времени первого появления и исчезновения видов, чего далеко нет на самом деле; мы все же не имеем основания думать, что последовательно возникавшие формы должны непременно и существовать в течение соответствующих промежутков времени. Более древняя форма могла в некоторых случаях существовать значительно дольше, чем форма, появившаяся где-нибудь позже, тем более если это наземные формы, населяющие обособленные области. Вслед за большими формами возьмем малые: если мы расположим главнейшие ныне живущие и вымершие расы домашнего голубя в ряд по их родству, то такое расположение не будет вполне согласовываться с той последовательностью во времени, в какой эти породы были выведены, и еще менее с порядком их исчезновения; в самом деле, родоначальный скалистый голубь существует до сих пор, а многие разновидности, промежуточные между скалистым и почтовым голубем, вымерли, и почтовые голуби, занимающие по существенному признаку — длине клюва — крайнее место, возникли раньше, чем короткоклювые турманы, которые в этом отношении занимают в данном ряду противоположное место.
Заключение о том, что органические остатки какой-нибудь промежуточной формации являются в известной степени промежуточными по своему характеру, стоит в тесном соотношении с защищаемым всеми палеонтологами фактом, что ископаемые из двух последовательных формаций более тесно связаны между собой, чем ископаемые двух отдаленных друг от друга формаций. Пикте приводит хорошо известный пример общего сходства органических остатков в различных ярусах меловой формации, причем виды в каждом ярусе различны. Этот факт сам по себе, в силу его всеобщности, заставил проф. Пикте заколебаться в его уверенности в том, будто виды неизменяемы. Тот, кто знаком с распространением ныне живущих видов на земном шаре, это близкое сходство различных видов в двух близко следующих одна за другою формациях не станет объяснять тем, что физические условия древних областей оставались почти одинаковыми. Нужно помнить, что формы жизни, по крайней мере населяющие моря, претерпели изменения почти одновременно по всему свету и, следовательно, при совершенно различных климатах и условиях. Припомним удивительные климатические превратности плейстоценового периода, заключающего и всю ледниковую эпоху, и заметим, как мало они воздействовали на видовые формы обитателей моря.
С точки зрения теории общности происхождения совершенно понятно, что ископаемые остатки из близко следующих одна за другой формаций тесно между собой связаны, хотя и относятся к различным видам. Так как накопление каждой формации часто прерывалось и так как между последовательными формациями существуют большие пробелы, то, как я пытался показать в предыдущей главе, мы не можем и рассчитывать найти в какой-нибудь одной или в двух формациях все промежуточные разновидности между видами, возникшими в начале и в конце этих периодов; но после таких перерывов, очень долгих, если измерять их годами, и не очень продолжительных, если измерять их геологически, мы можем найти близкородственные формы или, как их называют некоторые авторы, замещающие виды, и их мы действительно находим. Одним словом, мы находим именно такие доказательства медленных едва уловимых мутаций (mutations) видовых форм, какие мы имеем право ожидать.
О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
Мы уже видели в IV главе, что степень дифференциации и специализации частей органического существа, достигшего зрелости, является, как можно полагать, наилучшим показателем степени его совершенства или высоты. Равным образом мы видели, что специализация частей служит преимуществом для каждого существа; поэтому естественный отбор имеет склонность делать организацию каждого существа более специализированной и совершенной и в этом смысле более высокой; наряду с этим естественный отбор может сохранить многие существа с простой и неусовершенствованной структурой, приспособленные к простым условиям жизни, и в некоторых случаях даже может понижать или упрощать организацию, что делает такие упрощенные существа лучше приспособленными к новым условиям их жизни. Новые виды превосходили своих предшественников в силу иного и более общего пути, а именно в борьбе за жизнь они одерживали верх над прежними формами, с которыми им приходилось конкурировать. Мы можем заключить отсюда, что если бы при климатических условиях, почти одинаковых, эоценовым обитателям земного шара пришлось конкурировать с современными обитателями, последние одолели и истребили бы первых, подобно тому как эоценовые — вторичных и вторичные — палеозойских. Таким образом, и в силу этого основного критерия, а именно победе в битве за жизнь, а также в силу критерия специализации органов новые формы должны быть, согласно с теорией естественного отбора, выше древних. Так ли это на самом деле? Огромное большинство палеонтологов ответило бы на это утвердительно, и, кажется, этот ответ нужно признать верным, хотя и трудно это доказать.
Нельзя считать серьезным возражение против этого вывода то обстоятельство, что некоторые Brachiopods мало модифицировались со времени крайне отдаленной геологической эпохи и что некоторые наземные и пресноводные моллюски остались почти теми же самыми с того времени, когда, насколько мы знаем, они впервые появились. Не представляет непреодолимого затруднения и то, что Foraminifera, по утверждению д-ра Карпентера (Carpenter), не прогрессировали в своей организации даже со времени лаврентьевской эпохи, потому что некоторые организмы должны остаться приспособленными к простым условиям жизни, а какие же организмы могут быть лучше к ним приспособлены, чем эти низкоорганизованные Protozoa? Возражения, подобные вышеуказанным, были бы роковыми для моей теории, если бы повышение организации предполагалось ею как необходимое условие. Равным образом они были бы роковыми, если бы можно было доказать, что, например, вышеназванные Foraminifera впервые появились в лаврентьевскую эпоху или вышеупомянутые Foraminifera в кембрийскую эпоху, потому что тогда не было бы достаточно времени для достижения этими организмами той степени развития, какой они достигли в эти эпохи. Но раз они достигли данной степени развития, с точки зрения теории естественного отбора совсем нет необходимости, чтобы они продолжали развиваться дальше, хотя они и должны в каждую следующую эпоху слегка модифицироваться, чтобы удерживать свои места при слабых переменах в их условиях. Приведенные выше возражения тесно зависят от вопроса, знаем ли мы действительно, насколько стар наш мир и в какие периоды различные формы жизни впервые появлялись; об этом можно еще много спорить.
Подвинулась ли действительно организация в целом — проблема во многих отношениях крайне сложная. Геологическая летопись, неполная и в отношении всех периодов, не простирается до столь отдаленных времен, чтобы обнаружить с несомненною ясностью, что в продолжение известной нам истории мира организация значительно подвинулась. Даже и в настоящее время, рассматривая представителей одного и того же класса, натуралисты не согласны между собой в том, какие формы следует считать высшими. Так, одни считают селахий, или акул, высшими представителями рыб, потому что они некоторыми важными чертами строения приближаются к пресмыкающимся; другие считают высшими костистых рыб. Ганоидных рыб ставят между селахиями и костистыми; последние в настоящее время представляют группу, по числу форм значительно преобладающую, но раньше существовали одни только селахии и ганоидные; и в данном случае мы можем решить, повысились или деградировали рыбы в своей организации, только согласно с тем, какой критерий высоты организации мы пожелаем избрать. Попытки сравнивать в отношении высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны; кто решит, выше ли каракатица, чем пчела, — это насекомое, которое великий фон Бэр считал «фактически выше организованным, чем рыбы, хотя по другому типу». В сложной борьбе за жизнь вполне вероятно, что ракообразные, не очень высокоорганизованные в пределах своего класса, могли бы одолеть головоногих — высших моллюсков; и такие ракообразные, хотя и не высокоразвитые, должны быть поставлены весьма высоко в ряду беспозвоночных животных, если оценивать их с помощью самого убедительного из всех испытаний — закона борьбы. Помимо этих присущих самому предмету трудностей в решении вопроса о том, какие формы наиболее повысились в своей организации, мы не должны сравнивать одних только высших представителей какого-либо класса, существовавших в два каких-нибудь периода, хотя несомненно, это — важный и, может быть, самый важный элемент при подведении итогов; но мы должны сравнивать всех представителей, низших и высших, за два данных периода. В некоторую древнюю эпоху многочисленными были высшие и низшие моллюски, именно головоногие и плеченогие; в настоящее время обе эти группы сильно сократились, между тем как другие, промежуточные по организации, значительно возросли по численности; вследствие этого некоторые натуралисты держатся того мнения, что моллюски достигали прежде более высокого развития, чем ныне; но и в пользу противоположного мнения можно привести еще более веский довод, а именно сильное сокращение плеченогих и тот факт, что наши нынешние головоногие хотя и немногочисленны, но более высоко организованы, чем их древние представители. Мы должны также сравнивать относительное количество высших и низших классов за два каких-либо периода для всей земной поверхности; если, например, в настоящее время существует 50 тысяч различных форм позвоночных животных и если бы мы знали, что в некоторый прежний период существовало их только 10 тысяч, мы могли бы смотреть на это увеличение числа форм в высшем классе, предполагающее большое сокращение числа низших форм, как на решительное повышение организации во всем мире. Мы видим отсюда, как безнадежно трудно при таких крайне сложных отношениях сравнивать с полной правильностью относительную высоту организации не вполне естественных фаун последовательных периодов.
Мы еще яснее оценим эту трудность, изучая некоторые ныне существующие фауны и флоры. Необыкновенная быстрота, с какой европейские формы распространились в недавнее время в Новой Зеландии и захватили места, занятые раньше туземными формами, дает нам право думать, что если бы все животные и растения Великобритании были водворены в Новой Зеландии, весьма многие британские формы со временем вполне натурализовались бы там и вытеснили бы многие туземные формы. С другой стороны, едва ли хоть один обитатель южного полушария одичал где-нибудь в Европе; исходя из этого факта, мы имеем полное основание сомневаться в том, чтобы новозеландские формы, будучи все водворены в Великобритании, могли в сколько-нибудь значительном числе захватить места, занятые ныне нашими отечественными растениями и животными. С этой точки зрения формы из Великобритании стоят выше в ряде, чем новозеландские. И, несмотря на это, самый сведущий естествоиспытатель, изучивший виды той и другой страны, не мог бы предвидеть такого результата.
Агассиц и некоторые другие компетентные судьи утверждают, что древние животные сходны до известной степени с зародышами современных животных того же самого класса и что геологическая последовательность вымерших форм почти параллельна с эмбриологическим развитием форм нынешних. Такой взгляд удивительно согласуется с нашей теорией. В одной из последующих глав я постараюсь показать, что взрослая форма отличается от своего зародыша вследствие тех вариаций, которые наступают уже не в самом раннем возрасте и появляются в унаследованном виде в соответствующем возрасте. Этот процесс, хотя он и оставляет зародыш почти без изменений, постоянно накапливает в последовательных поколениях все большие и большие отличия у взрослых. Таким образом, зародыш представляет собой как бы сохраняемый природой портрет прежнего и менее модифицированного состояния вида. Возможно, что это положение верно, но едва ли можно будет его когда-нибудь доказать. Если, например, мы видим, что древнейшие известные нам млекопитающие, пресмыкающиеся и рыбы безусловно принадлежат к современным классам этих животных, хотя некоторые из этих древних форм несколько менее отличаются друг от друга, чем нынешние типичные представители тех же самых групп, тщетно было бы искать животных с общими эмбриологическими чертами позвоночных, пока не открыты богатые ископаемые слои много ниже самых нижних кембрийских слоев, но на это открытие мало надежды.
О сукцессии одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
Уже много лет назад м-р Клифт (Clift) показал, что ископаемые млекопитающие из австралийских пещер близкородственны ныне живущим сумчатым этого континента. В Южной Америке даже неподготовленный наблюдатель подмечает подобные же соотношения при виде найденных в разных местностях Ла-Платы кусков гигантского панциря, подобного панцирю броненосца; проф. Оуэн поразительнейшим образом доказал, что большая часть ископаемых млекопитающих, погребенных там в таком изобилии, относится к южноамериканским типам. Эти соотношения обнаруживаются еще яснее в замечательной коллекции ископаемых костей, собранной г-ми Ландом (Lund) и Клаусеном (Clausen) в пещерах Бразилии. Эти факты произвели на меня такое сильное впечатление, что в 1839 и 1845 гг. я выступил горячим защитником этого «закона сукцессии типов», «этого удивительного соотношения между отжившим и продолжающим жить на одном и том же континенте». Впоследствии проф. Оуэн распространил то же обобщение и на млекопитающих Старого Света. Тот же самый закон открывается и в данных этим автором реставрациях вымерших гигантских птиц Новой Зеландии. Мы видим его также и на птицах из бразильских пещер. М-р Вудуард (Woodward) показал, что этот закон применим и к морским моллюскам, но благодаря широкому распространению большинства моллюсков он не так ясно на них обнаруживается. Можно указать еще и другие случаи, например соотношение между вымершими и ныне живущими пресноводными моллюсками Мадейры или между вымершими и ныне живущими полупресноводными моллюсками Арало-Каспийского моря.
Но что именно выражает собой этот замечательный закон сукцессии одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей? Нужно быть очень самоуверенным, чтобы, сравнив нынешний климат Австралии и частей Южной Америки под той же широтой, решиться, с одной стороны, объяснить несходство обитателей этих двух континентов различием физических условий, а с другой стороны, сходством условий объяснить существование тех же самых типов на каждом континенте в позднейшие эпохи третичного периода. Нельзя также ссылаться на то, что существует непреложный закон, по которому сумчатые должны были главным образом или исключительно образоваться в Австралии, или что неполнозубые и другие американские типы должны были образоваться только в Южной Америке. Известно ведь, что Европа в древние времена была населена многочисленными сумчатыми, а в упомянутых выше сочинениях я показал, что в Америке закон распространения наземных млекопитающих прежде был иной, чем теперь. Северная Америка обнаруживала прежде сильное сходство с современным характером южной половины континента, и южная половина континента находилась прежде в более тесном, чем теперь, родстве с северной половиной. Подобным же образом из открытий Фолкнера и Котли (Cautley) мы знаем, что северная Индия по фауне млекопитающих находилась в прежние времена в более тесной, чем теперь, связи с Африкой. Можно привести аналогичные факты и относительно распространения морских животных.
Теория общности происхождения, сопровождаемая модификациями, сразу объясняет великий закон долго длящейся, но не безусловной сукцессии одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей; поэтому обитатели каждой части света, конечно, будут иметь склонность оставлять в той же области близкородственных, но до некоторой степени модифицированных потомков в течение ближайшего следующего периода времени. Если обитатели одного континента прежде сильно отличались от обитателей другого, то и их модифицированные потомки продолжают отличаться почти также и в той же степени. Но по истечении очень длинных промежутков времени и после больших географических перемен, допускающих в значительных размерах взаимное переселение, формы более слабые будут вытеснены доминирующими формами и в результате не будет ничего неизменного в распространении органических существ.
Может быть, кто-нибудь спросит в шутку, допускаю ли я, что мегатерий и другие родственные ему громадные чудовища, жившие прежде в Южной Америке, оставили после себя ленивца, броненосца и муравьеда как своих выродившихся потомков. Это ни на минуту не может быть допущено. Эти гигантские чудовища полностью вымерли и не оставили потомства. Но в пещерах Бразилии было найдено много вымерших видов, близко сходных по величине и по всем другим признакам с видами, живущими еще и теперь в Южной Америке, и некоторые из этих ископаемых могли быть действительными предками ныне живущих видов. Не следует забывать, что, согласно нашей теории, все виды одного и того же рода суть потомки какого-нибудь одного вида; так что, если в какой-нибудь геологической формации найдено шесть родов, имеющих каждый по восьми видов, и в следующей за ней формации — шесть других близких или замещающих родов с тем же числом видов в каждом, мы можем заключить отсюда, что в общем только один вид каждого из более древних родов оставил модифицированных потомков, которые и образуют новые роды, заключающие в себе разные виды; другие же семь видов каждого древнего рода вымерли и не оставили потомства. Возможен и другой, наиболее обыкновенный случай: два или три вида только в двух или трех из шести древних родов становятся родоначальниками новых родов, а другие виды этих родов и другие целые роды совершенно исчезают. В отрядах, которые клонятся к упадку и в которых замечается сокращение числа родов и видов, как у южноамериканских неполнозубых, еще меньшее число родов и видов оставляет модифицированных кровных потомков.
Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
Я пытался показать, что геологическая летопись в высшей степени неполна; только небольшая часть земного шара тщательно исследована геологами; только некоторые классы органических существ в изобилии сохранились в ископаемом состоянии; число как экземпляров, так и видов, сохраняющихся в наших музеях, совершенно ничтожно по сравнению с числом поколений, сменявших друг друга в продолжение одной формации; так как опускание является почти необходимым условием для накопления осадков, богатых разнообразными ископаемыми видами и достаточно мощных, чтобы противостоять будущему разрушению, то между нашими последовательными формациями должны были протекать большие промежутки времени; вымирание должно было преобладать в периоды опускания, а вариации — в периоды поднятия и что памятники последних периодов сохранились менее полно; каждая отдельная формация не отлагалась непрерывно; продолжительность каждой формации, вероятно, коротка сравнительно со средней продолжительностью видовых форм; миграции играли важную роль в первом появлении новых форм в какой-нибудь области и формации; широко распространены те виды, которые наиболее часто изменялись и наиболее часто давали начало новым видам; разновидности первоначально были локальными; и, наконец, хотя каждый вид и должен был пройти через многочисленные переходные стадии, периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался модификации, хотя и многочисленные, и продолжительные, если измерять их годами, были, вероятно, непродолжительны по сравнению с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался в неизменном состоянии. Эти причины, вместе взятые, в значительной мере объясняют, почему мы, хотя и находим многие звенья, все-таки не находим тех бесчисленных разновидностей, которые связывали бы вместе незаметными градуальными шагами все вымершие и существующие формы. Следует также постоянно иметь в виду, что могущая нам встретиться связующая разновидность между двумя формами может быть сочтена за новый и самостоятельный вид, если только не удалось восстановить всю цепь переходов, потому что нельзя утверждать, будто у нас есть надежный критерий, по которому можно различать виды от разновидностей.
Кто не согласится признать неполноту геологической летописи, тот вправе отвергнуть и всю мою теорию. Действительно, он тщетно будет спрашивать, где те бесчисленные переходные звенья, которые должны были в прошедшие времена связывать близкородственные или замещающие виды, найденные в последовательных ярусах одной и той же большой формации? Он не поверит, что огромные промежутки времени должны были протекать между нашими последовательными формациями; он не обратил внимания на ту важную роль, какую играли миграции по отношению к формациям какой-нибудь одной великой области, например Европы; он может настойчиво указывать на видимое, хотя часто лишь обманчивое, внезапное появление целых групп видов. Он может спросить, где же остатки этих бесчисленных организмов, которые должны были существовать задолго до отложения кембрийской системы? Мы знаем теперь, что по крайней мере одно животное наверное тогда существовало; но я могу ответить на этот последний вопрос только тем предположением, что там, где теперь расстилаются наши океаны, они существовали в течение огромного периода времени, и что там, где теперь находятся наши колеблющиеся континенты, они находились со времени начала кембрийской системы; но задолго до этой эпохи мир представлял совершенно иную картину, и древнейшие континенты, сложенные из формаций более древних, чем все нам известные, сохранились теперь только в виде остатков в метаморфизированном состоянии или до сих пор еще погребены под океаном.
Не считая этих трудностей, другие основные и руководящие факты палеонтологии удивительно согласуются с теорией общности происхождения, сопровождаемого модификацией, посредством вариации и естественного отбора. Мы можем, таким образом, понять, почему новые виды возникают медленно и последовательно; почему виды различных классов не изменяются обязательно все вместе или одинаково быстро, или в одинаковой степени, и, однако, с течением времени все до известной степени претерпевают модификацию. Вымирание древних форм является почти неизбежным следствием возникновения новых форм. Мы можем понять, почему вид, раз исчезнувший, никогда не появляется вновь. Группы видов медленно увеличиваются в числе и существуют в течение неодинаковых периодов времени, потому что процесс модификации обязательно должен идти медленно и зависит от многих сложных условий. Доминирующие виды, относящиеся к обширным и доминирующим группам, имеют тенденцию оставить многих модифицированных потомков, которые образуют новые подгруппы и группы. Как только они образовались, виды менее сильных групп, как унаследовавшие от общего предка некоторое несовершенство, обнаруживают тенденцию вымирать все вместе и не оставить модифицированного потомства на земле. Но окончательное вымирание целой группы видов было иногда очень медленным вследствие переживания немногих потомков, долго остающихся в защищенных и изолированных местностях. Если какая-нибудь группа совершенно исчезла, она не появляется вновь, потому что цепь поколений прервана.
Мы можем понять, почему доминирующие формы, распространенные широко и дающие наибольшее число разновидностей, имеют наклонность населить мир близкими к ним, но модифицированными потомками, и эти последние обычно с успехом вытесняют группы, уступающие им в борьбе за существование. Вследствие этого после долгих промежутков времени кажется, будто органическое население земного шара подвергалось изменению одновременно.
Мы можем понять, почему все формы жизни, древние и современные, все вместе образуют немногие большие классы. Мы можем понять, благодаря постоянной склонности к дивергенции признаков, почему чем древнее какая-нибудь форма, тем более она, вообще говоря, отличается от ныне живущей; почему древние и вымершие формы часто склонны заполнять промежутки между ныне существующими формами, иногда связывая в одно целое две группы, считавшиеся раньше отдельными, но чаще только несколько больше сближая их между собой. Чем древнее какая-нибудь форма, тем чаще она занимает положение, в некоторой степени промежуточное между группами, ныне самостоятельными, потому что чем древнее форма, тем она теснее связана, а следовательно, и более сходна с общим предком групп, с тех пор далеко дивергировавших. Вымершие формы лишь редко бывают промежуточными непосредственно между формами, ныне существующими, но они промежуточны лишь длинным и окольным путем, идущим через различные другие вымершие формы. Нам становится ясным, почему органические остатки из какой-нибудь промежуточной формации промежуточны и по своим признакам.
Обитатели мира в каждый последовательный период его истории побеждали своих предшественников в битве за жизнь, в этом смысле они выше своих предшественников и их органы сделались в общем более специализированными; в этом заключается объяснение того общего мнения, разделяемого столь многими палеонтологами, что организация в целом прогрессировала. Вымершие и древние животные сходны до известной степени с зародышами более поздних животных, принадлежащих к тем же классам, и этот изумительный факт получает простое объяснение согласно нашей теории. Последовательность одних и тех же типов строения в одних и тех же областях в позднейшие геологические периоды перестает быть загадочной и становится понятной на основании принципа наследственности.
Сукцессия (от лат. successio — преемственность) — последовательная смена одних сообществ организмов (биоценозов) другими на определенном участке среды. При естественном течении сукцессия заканчивается формированием устойчивой стадии сообщества (климаксом). Пример сукцессии — переход зарастающего озера в болото.